Центры происхождения культурных растений и их многообразие

Содержание реферата

Введение
1. Восточноазиатский генцентр
2. Индонезийский генцентр
3. Индостанский генцентр
4. Индокитайский генцентр
5. Австралийский генцентр
6. Среднеазиатский генцентр
7. Переднеазиатский генцентр
8. Средиземноморский генцентр
9. Африканский генцентр
10. Европейско-сибирский генцентр
11. Южноамериканский генцентр
12. Североамериканский генцентр
Список литературы
Приложение

Введение

«Только те идеи и понятия, которым обеспечено в истории науки долгое существование, которые способны к развитию и в преобразованном виде, по существу, являются вечными и составляют золотой фонд науки».
Ha нашей планете известно около 2500 видов культурных и выращиваемых растений. Это составляет лишь один процент от всей флоры планеты, в которой насчитывается примерно 250 тыс. видов. Количество дикорастущих сородичей культурных растений, существующих на Земле, пока не подсчитано, но и оно представляется внушительным.
На территории же нашей страны произрастает около 600 видов дикорастущих сородичей культурных растений, причем в это число не включены сородичи декоративных и лекарственных культивируемых растений (2, 3, 17). Мобилизация растительных ресурсов мира на нужды сельского хозяйства - одна из актуальнейших задач современности. И решение ее немыслимо без изучения состава культурных растений мира и их дикорастущих сородичей. Это хорошо понимал Н. И. Вавилов - один из талантливейших биологов ХХ в. Под его руководством и при личном участии было начато изучение культурной флоры в различных частях планеты.
Организацию экспедиционных работ Н. И. Вавилов осуществлял исходя из концепций, опирающихся на идею Ч. Дарвина о единстве центров происхождения.
Использование дифференциально-географического метода исследований, который требует привлечения из разных стран огромного ботанического материала, затем всестороннее изучение этого материала в посевах (в одинаковых условиях с целью установления наследственных различий) и применение в ходе этого изучения еще многих методов, таких как цитологический, гибридологический, метод иммунитета и других, - все это дает определенное представление о действительных центрах формообразования (7). Уже в 1923 г., выдвигая идею о локализации эволюционных этапов - филогенезе культурных растений в центрах их происхождения, Н. И. Вавилов отмечал значение огромных нетронутых внутривидовых ресурсов генцентров, находящихся, в частности, и в Средней Азии.
В 1926 г. Вавилов указывал на то, что проблема происхождения культурных растений занимала умы многих ученых, начиная с Альфонса Декандоля и кончая Саффордом. Отмечая тогда неточность данных в отношении главнейших культурных растений, Н. И. Вавилов по-другому подошел к решению проблемы их происхождения, используя при этом новые методы на ботанической основе, а также закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Хотя Вавилов считал этот этап своих исследований предварительным, тем не менее уже здесь им были обоснованы пять мировых очагов происхождения культурных растений: Юго-Западная Азия, Юго-Восточная Азия, Средиземноморский и Абиссинский очаги, а также Новый Свет (Мексика и Перу).
Вавилов организовал планово-поисковую работу по изучению этих центров с дальнейшим анализом ее результатов. При этом он учитывал, что многие виды ушли далеко за пределы первичных очагов своего происхождения и введения в культуру, а также подверглись большим изменениям под влиянием не только человека, но и самой природы. Он считал, что «...проблема происхождения культурных растений оказалась гораздо сложнее, чем казалось в свое время Декандолю, Гееру и многим другим авторам. Нахождение в диком состоянии растений, близких к культурным и даже относящихся к одному и тому же линнеевскому типу, еще чрезвычайно мало говорит о местонахождении культурных растений». (7. С. 142).
Нужно отметить, что в процессе определения и уточнения границ генцентров Вавилов постоянно критически анализировал свои публикации, развивая и углубляя их главные выводы в последующих работах. Основополагающие положения Н. И. Вавилова о центрах происхожденния культурных растений были изложены им в разделе «Мировые очаги важнейших культурных растений» его работы «Ботанико-гeoгpaфические основы селекции», впервые опубликованной в 1935 г. (7). Если ранее Вавиловым были установлены очаги земледелия лишь по немногим из основных культур-индикаторов, а центры происхождения культурных растений были условно намечены, то названная работа вносила серьезные изменения и дополнения к прежнему.
Опираясь на материалы личных исследований и путешествий, используя метод ботанико-географического анализа, Н. И. Вавилов уcтaновил восемь очагов происхождения и распространения культурной флоры:

I - Китайский,
II - Индийский, Па-Индо-Малайский,
III - Среднеазиатский,
IV - Переднеазиатский,
V - Средиземноморский,
VI - Абиссинский,
VII - Южномексиканский, или Центральноамериканский (включая Антильские острова),
VIII - Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский),
VIIIa - Чилоанский,
VIIIб - Бразильско-Парагвайский (7).

Для каждого очага был приведен перечень важнейших культурных растений с включением и некоторых диких их сородичей.
Остановимся лишь на одном из вышеуказанных очагов происхождения культурных растений - Среднеазиатском, который много лет является объектом нашего пристального изучения.
По мнению Н. И. Вавилова, Среднеазиатский очаг формирования культурных растений включает Северо-Западную Индию, весь Афганистан, Таджикскую и Узбекскую ССР, а также Западный Тянь-Шань (в пределах Казахской ССР). Для данного генцентра им приведено 39 видов культурных растений, из которых 21 встречается и в природе. По использованию эти виды распределяются в шесть групп: зерновые (сюда же относятся и зерновые бобовые), прядильные, овощные, бахчевые, плодовые и пряные.
Подчеркивая огромное значение для нас Среднеазиатского очага как средоточия ценных видов, Вавилов писал: «В поисках новых полезных видов растений нужно иметь в виду локализацию видового разнообразия, направляя внимание особенно на соответствующие районы. Так, например, замечательный каучуконос тау-сагыз найден только на горном склоне Кара-Тау в Казахстане... и нигде больше, несмотря на специальные многочисленные поиски его по всей Средней Азии и Казахстану» (7. С. 374). К этому можно, однако, добавить, что около полутора десятилетий спустя, при тщательном поиске каучуконоса в 1949 г., нами был обнаружен в Андижанской области Узбекской ССР еще один вид среднеазиатского эндемичного каучуконоса Scorzonera uzbekistanica Czevr. et Bondar., причем по количеству гутты он превосходит каратаувский каучуконос. Эта уникальная экспедиционная находка убеждает в том, что генцентры требуют дальнейшего изучения.
В книге «Пять континентов» (5), рукопись которой датируется 1939-1940 гг., Н. И. Вавилов называет семь основных центров происхождения культурных растений:

1. Тропический, включающий территорию тропической Индии, Индокитая, Южного Китая и островов Юго-Восточной Азии.
2. Восточноазиатский, охватывающий умеренные и субтропические части Центрального и Восточного Китая, п-ов Koрею, Японию и большую часть о. Тайвань.
3. Юго-Западноазиатский, ограниченный территориями внутренней нагорной Малой Азии (Анатолия), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии; к этому же центру отнесен Кавказ с тремя очагами: Кавказским, Переднеазиатским и Северо-Западноиндийским.
4. Средиземноморский.
5. Абиссинский.
6. Центральноамериканский с тремя очагами: Горноюжномексиканским, Центральноамериканским и Вест-индским островным.
7. Андийский.

В 1939 г. Н. И. Вавилов сделал доклад на Дарвинской сессии Академии наук (7. С. 303-327), где огласил вновь дополненный и исправленный им перечень, включающий следующие семь основных центров происхождения культурных растений:

1. Южноазиатский тропический центр, в который входят три очага: Индийский (с наиболее богатой культурной флорой), Индокитайский (с Южным Китаем) и Островной (Зондские острова, Ява, Суматра, Борнео, Филиппины и др.).
2. Восточноазиатский центр, включающий умеренные и субтропические зоны Центрального и Восточного Китая, большую часть о. Тайвань, п-ов Корею и Японию; в данном генцентре Вавилов различал два очага: первичный - Китайский и вторичный - преимущественно Японский.
3. Юго-Западноазиатский центр - в него вошли территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолия), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии; сюда же Вавилов относил Кавказский, Переднеазиатский, Северо-Западноиндийский очаги; по его мнению, Юго-Западноазиатский центр является важнейшей областью происхождения видов европейских культур - хлебных злаков, зерновых бобовых и плодовых; данный центр дал много своих аборигенных культур.
Вавилов подчеркивал, что для многих важнейших культурных растений центра можно проследить непрерывный переход от культурных до диких форм и установить существующие между ними связи. Он писал: «В исключительном видовом разнообразии здесь сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных плодовых» (7. С. 315).
4. Средиземноморский центр, расположенный по берегам теплого Средиземного моря, характеризуется не только наличием на его территории в прошлом величайших цивилизаций, но и активным процессом видообразования.
5. Абиссинский центр (с примыкающим к нему Горноаравийским очагом) - родина сорго, используемого на зерно.
6. Центральноамериканский центр, включающий Мексику; в нем Вавилов выделял три очага: Горный южноамериканский, Центральноамериканский и Вест-индский островной; по его мнению, из данного центра ведут начало 90 (из тысячи) видов пищевых, технических, лекарственных растений и, конечно, такие как кукуруза, батат, длинноволокнистые хлопчатники, ряд тыквенных, какао и многие другие.
7. Андийский центр в Южной Америке, в пределах горной системы Анд; в нем Вавилов различал три очага: собственно Андийский - районы Перу, Боливии и Эквадора, где находится родина картофеля и других клубненосных растений; Чилоанский, расположенный в южной части территории Чили и на входящем в это государство примыкающем к нему о. Чилоэ,- этот очаг дал начало культурному картофелю; Боготанский (Боготский) очаг, расположенный в восточной части Колумбии (предложен С. М. Букасовым и С. В. Юзепчуком).

По существу, это установление центров происхождения культурных растений - последняя работа Н. И. Вавилова. Вероятно, уже тогда он предвидел, что глубокое изучение культурных растений и их дикорастущих сородичей приведет к открытию огромных - свыше всяких ожиданий - видовых, внутривидовых и сортовых богатств, что будут выявлены сложнейшие системы наследственных форм и их взаимоотношения, вскрыты процессы видообразования и все это позволит развернуть широкие исследования по использованию ресурсов культурных растений и их диких сородичей.
Ученый не успел завершить определение границ генцентров происхождения культурных растений, проанализировать состав культурных флор и осуществить изучение дикорастущих сородичей культурных растений в установленных им центрах. Однако он был уверен, что видообразование совершается на земном шаре повсюду, а в очагах происхождения культурных растений его процессы наиболее интенсивны, в результате чего там обнаруживается ценнейший генофонд диких сородичей культурных растений, и человек всегда может найти растения, пригодные для введения в культуру.
Н. И. Вавилов считал, что «...начальное введение в культуру подавляющего числа возделываемых растений связано не только с флористическими областями, отличающимися богатой флорой, но и с древнейшими цивилизациями» (4. С. 25). Однако, как выяснилось впоследствии, эти два условия не всегда совпадают (8).
Понятия генцентров получили дальнейшее развитие в трудах Е. Н. Синской (8, 19). Она продолжила начатые Н. И. Вавиловым исследования по географии культурных растений, придерживаясь его ботанико-географического дифференциального метода, но дополнила и конкретизировала этот метод. При решении проблемы происхождения культурных растений Синская учитывала наличие в генцентрах не только их сородичей, но и близких к ним видов. Синская стремилась выявить более широкие географические связи, взаимовлияние и взаимопроникновение культурных флор основных очагов (цит. по: 16). Она ввела, в результате тщательного анализа состава культурных флор разных областей, новое, более широкое, понятие историко-географической (или географической) области.
Е. Н. Синская различала пять основных географических областей, а внутри почти каждой из них - свои подобласти (19). Первая географическая область - Древнесредиземноморская с тремя подобластями: Передней Азией, Средне-Юго-Западной Азией и собственно Средиземноморьем. В понимании Е. Н. Синской, эта область развития культурной флоры несколько обширнее флористической Древнесредиземноморской области в определении М. Г. Попова (18). Характеризуя эту область, Синская пишет: «Что касается культурной флоры Древнесредиземноморской области, то представители ее в основном произошли от аборигенных диких родоначальников» (19. С. 35).
Синская считает, что в древности сюда было занесено сравнительно мало культурных растений, но зато весьма большое их число распространилось из этой области по всему миру. Здесь также сосредоточено много диких сородичей культурных растений.
Во вторую из подобластей Древнесредиземноморской географической области (в Средне-Юго-Западную Азию) Синская включает горные и предгорные районы Узбекистана, Таджикистана, Афганистана, Северо-Западной Индии и Западного Китая. Зонами влияния названной подобласти были Киргизия, Казахстан и Юго-Западная Сибирь. Эту подобласть Синская делит на две основные части: территорию более древнего и примитивного горного земледелия и территорию менее древнего поливного земледелия равнин.
Ко второй географической области - Восточноазиатской - Е. Н. Синская относит две подобласти: Северо-Восточноазиатскую и Юго-Восточно-Центральнокитайскую.
Третья область - Южноазиатская - объединяет также две подобласти: в одну из них входят южные районы Китая, Индия, Бангладеш, о. Цейлон (Шри Ланка), Индокитай, в другую - Малайзия (19) и п-ов Малакка.
Четвертая географическая область - Африканская, пятая - Новосветская с двумя подобластями: Центральномексиканской и Южноамериканской.
Н. И. Вавилов, которому не удалось подробно изучить Африку, выделил в ней лишь Абиссинский очаг; не смог посетить он и Австралию. Е. Н. Синская также не рассматривает Австралию как самостоятельную область, поскольку оттуда вышло мало культурных растений (8), то же следует сказать и о Полинезии. Впервые Синская выделяет Африканскую область развития культурной флоры. Как выяснилось позднее, именно здесь началось возделывание многих полезных растений.
Выделенные в 1935 г. Н. И. Вавиловым Южномексиканский и Южноамериканский очаги происхождения культурных растений (7), а также Центральноамериканский и Андийский (5) Е. Н. Синская объединила в одну область - Новосветскую (19).
Таким образом, очертив области развития культурной флоры, Синская показала, какие растительные ресурсы дала человечеству каждая из областей происхождения культурных растений и как происходило их дальнейшее расселение. Исследования E. Н. Синской, развивающие идеи Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, являются крупным вкладом в науку. Ею значительно расширен перечень возделываемых растений, а также их диких сородичей, что имеет огромное значение в мобилизации и сохранении ценного исходного материала для практической селекции.
Вслед за Н. И. Вавиловым и Е. Н. Синской развитие учения о центрах происхождения культурных растений продолжил П. М. Жуковский. Он писал: «Н. И. Вавиловым было дано понятие о первичных и вторичных генцентрах происхождения. Оно остается незыблемым» (13. С. 7). Развивая идеи Вавилова, базируясь на самых широких исследованиях, осуществленных учеными многих стран мира (и включающих систематику, географическое распространение, происхождение культурных растений и их диких сородичей), а также на материалах личных поездок в различные страны мира, Жуковский расширил представление о генцентрах происхождения культурных растений и их дикорастущих сородичей, уточнил номенклатуру таксонов.
В период с 1968 по 1971 г. П. М. Жуковский увеличил число генцентров до двенадцати. В публикации, относящейся к 1971 г., им были названы следующие генцентры: Китайско-Японский, Индонезийско-Индокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский, Европейско-Сибирский, Центральноамериканский, Южноамериканский и Североамериканский. Для каждого генцентра он привел перечень важнейших первичных и вторичных растений и генетически связанных с ними их дикорастущих сородичей.
А. И. Купцов, на основе установленного учеными полиморфизма многих культурных растений, сопоставив эти данные с историческими и археологическими, очертил десять очагов древнейшего автохтонного земледелия, где в глубокой древности возникли первые культурные растения: Переднеазиатский, Средиземноморский, Среднеазиатский, Эфиопский, Китайский, Индийский, Индонезийский, Мексиканский, Перуанский и Западносуданский (16. С. 15). Купцов считает их первичными очагами возникновения культурных растений; впоследствии, в результате контактов народностей и государств, возникали вторичные очаги культурной флоры мира. Сопоставляя генцентры происхождения культурных растений, установленные Н. И. Вавиловым (4-7), с их толкованием в дальнейших исследованиях (10-13, 15, 19), мы убеждаемся еще раз в их незыблемости и самостоятельности.
Поскольку исходной базой для создания культурных растений являлись и дикорастущие виды, то необходимо уделять некоторое внимание анализу последних при характеристике генцентров. В течение многих миллионов лет эти виды формировались в том или ином регионе земного шара, и появившийся рядом с ними человек черпал из их массы различные растительные формы, необходимые для поддержания своего существования, а позже - исходный материал для одомашнивания и, наконец, для введения в культуру, приспосабливая его к своим нуждам.
Аналитически сравнивая флористические области Земли в разработке их А. Л. Тахтаджяном (20) и генцентры происхождения культурных растений, выявленные Н. И. Вавиловым (6, 7), дополненные Е. Н. Синской (19), П. М. Жуковским (13) и А. И. Купцовым (15), мы убеждаемся в том, что территориально они в какой-то мере совпадают.
Большинство земледельческих очагов древних цивилизованных roсударств возникло совершенно автохтонно, именно поэтому они и самобытны. Здесь переходящие к земледелию племена начинали одомашнивать растения из окружающей их дикой флоры, из них и создавались первые культурные растения (15).
Как и для флористических областей земного шара, так и для генцентров происхождения культурных растений весьма важен семейственный, родовой, а в какой-то степени и видовой эндемизм.
Проанализировав с этой точки зрения вопрос о генцентрах происхождения культурных растений, можно несколько расширить это понятие, включив в него взгляды ряда исследователей. Однако в его основе остаются те генцентры (мегацентры) происхождения культурных растений, которые были намечены Н. И. Вавиловым и очерчены П. М. Жуковским (13).
Ниже предлагается перечень генцентров, вобравший в себя существующие в науке трактовки относительно их состава и содержания.

I. Восточноазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Восточная Азия, 1926; Китайский очаг, 1935; Восточноазиатский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Восточноазиатская область, включающая две подобласти - Северо-Восточную Азию и Юго-Восточно-Центральнокитайскую, 1969. По П. М. Жуковскому; Китайско-Японский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Китайский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Восточноазиатская область, 1978.
Данный генцентр охватывает умеренную и тропическую зоны Китая (бассейны рек Хуанхэ и Янцзы), Японию, п-ов Корею и несколько связан с Амуро-Уссурийской территорией советского Дальнего Востока, в пределах которой было обнаружено около 150 дикорастущих сородичей культурных растений (17). Во флоре данного генцентра насчитывается 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов.
Дикорастущие сородичи культурных растений отмечены у двух эндемичных семейств (Nandinaceae и Eucommiaceae) и 27 эндемичных родов (Bolbostemma, Schizopeppon, Edgeworthia, Chaenomeles, Eriobotrya, Prinsepia, Pseudocydonia, Kummerouuia, Arthodon, Platycodon, Callichycarpus, Anemarrhena, Hosta, Liriope, Fatsia, Tetrapanax, Tripterigium, Gardneria, Hovenia, Rehmannia, Belamcanda, Phyllostachys, Sasa, Trachycarpus, Ginkgo, Poncirus, Paulotenia); в их состав входят 202 вида дикорастущих сородичей культурных растений. Н. И. Вавилов приводил для характеристики Китайского очага происхождения культурных растений перечень из 136 важнейших эндемичных культур, свойственных этому очагу. Он подчеркивал, что «...по богатству ...родового и видового потенциала культурных растений Китай выделяется среди других очагов» (7. С. 159).
П. М. Жуковский связывает с Китайско-Японским генцентром 96 видов культурных растений и их дикорастущих сородичей (13). Типичными автохтонными культурными растениями этого генцентра являются просо, гречиха, соя, канатник, а из плодовых - хурма, монгольский абрикос, вишни, сливы, мушмула, айва, персик, кинкан, актинидия, лимонник и др. (15, 19).

II. Индонезийский генцентр

По Н. И. Вавилову: Индо-Малайский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (островной), 1939; Тропический, 1962. По Е. Н. Синской: Южноазиатская область (Малакка, Малайзия), 1969. По П. М. Жуковскому: Индонезийско-Индокитайский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индонезийский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Малайзийская и Фиджийская области, 1978. Этот генцентр связан с цейлоно-зондской группой австралоидных народов. В него входят п-ов Малакка, о-ва Калимантан, Суматра, Ява, Сулавеси, Филиппины, Новая Гвинея и все мелкие острова, расположенные между ними.
С данным генцентром происхождения культурных растений связаны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Самое большое число эндемичных родов - около 140 - насчитывается на Новой Гвинее, на Калимантане их около 60, на Филиппинах - около 30, Малакке - 30, Суматре - 17, Яве - 4, на Соломоновых островах - 3 (20).
Индонезийский генцентр - это область влажных тропиков, здесь зародились культуры ямса, хлебного дерева, кокосовой пальмы, кардамона, мангустана, гвоздичного дерева, банана, черного перца, мускатного ореха и других растений (15). Н. И. Вавилов связывал с ним 55 основных видов культурных растений (6), П. М. Жуковский - 32 вида (13).

III. Индостанский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только Индия), 1926; Индийский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (только Индийский очаг), 1939; Тропический центр (только Индия), 1962. По Е. Н. Синской: подобласть Южноазиатской области (Индия, Шри Ланка, Бирма и южные районы Китая), 1969. По П. М. Жуковскому: Индостанский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индийский тропический очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Индийская область, 1978.
Во флоре данного генцентра нет эндемичных семейств, а эндемичных родов около 100 и более 2000 эндемичных видов (20). Здесь находится родина культурного риса, цитрусов, сахарного тростника, хлопчатника (азиатских форм), огурца и баклажана, сахарной пальмы, хлебного растения (дагусса), манго, кокосовой пальмы и пр. (13, 15). Н. И. Вавилов характеризовал этот генцентр 117 видами культурных растений и их диких сородичей (7), П. М. Жуковский - 32 видами (13).

IV. Индокитайский генцентр

Н. И. Вавилов сначала объединял территорию Индокитая с Индомалайским очагом (7), затем отнес ее к Южноазиатскому тропическому центру, рассматривая в качестве самостоятельного Индокитайского очага (6), который включал в Тропический центр (5). Е. Н. Синская включала Индокитай в одну из подобластей Южноазиатской области (19). П. М. Жуковский объединял его с Индонезийско-Индокитайским генцентром (13).
Как видно из вышеизложенного, Индокитай рассматривается то вместе с Индией, то с Индонезией. А. Л. Тахтаджян в одной из последних своих работ говорит о нем как о самостоятельной флористической области [20]. Индокитайский генцентр, предлагаемый в качестве самостоятельного, трудно присоединить к Индонезийскому центру, т. к. его северные районы испытывали сильное влияние Южного Китая. Не поддается он объединению и с Индостанским генцентром - ввиду проникновения в него элементов дикорастущей и культурной флоры Индонезийского генцентра. Таким образом, наиболее правильно рассматривать его именно как самостоятельный Индокитайский генцентр.
Этот генцентр характеризуется присущим только ему набором эндемичных родов и составом культурных растений. Здесь более 250 эндемичных родов, причем, в отличие от Индийского генцентра, характерным признаком являются горные леса, состоящие из вечнозеленых видов (20).
К этому генцентру, следуя А. Л. Тахтаджяну (20), относим юго-восточную часть Бангладеш с примыкающими тропическими районами Индии, всю тропическую часть Бирмы, Таиланд (без самой южной части), Индокитай (исключая некоторые северные и северо-западные части), Андаманские острова, тропические районы Юго-Западного и Южного Китая, о. Хайнань. В данном генцентре возникли бессемянные современные сладкие бананы, короткодневные формы хлопчатника азиатского, цитрусы и пр.

V. Австралийский генцентр

Данный генцентр впервые выделен П. М. Жуковским (13), его самостоятельность подтверждает и Дж. Баррей (23). А. Л. Тахтаджян рассматривает Австралию в целом как Австралийское царство, и насчитывает в его флоре 73 эндемичных семейства и около 570 эндемичных родов (20). По сообщению Жуковского, здесь произрастает более 400 видов, относящихся к роду Eucalyptus, образующих леса, виды рода Nicotiana, а также родов Eremocitrus и Microcitrus из подсемейства Aurantioidea, из орехоплодных - макадамия и др.

VI. Среднеазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только самая северо-западная часть Индии), 1926; Среднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (включая часть Переднеазиатского генцентра и Северо-Западноиндийский очаг), 1962; Юго-Западноазиатский центр (только часть Переднеазиатского очага и Северо-Западноиндийский очаг), 1939. По Е. Н. Синской: Средне-Юго-Западная Азия как подобласть Древнесредиземноморской области, 1969. По П. М. Жуковскому: Среднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Среднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (только северная часть ее территории), 1978.
Этот генцентр охватывает территории Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, южной части Казахстана, ceвера Туркмении (за исключением Копетдага и Бадхыза), Афганистана (до широты г. Кандагара), крайний запад Китая, северо-запад Индии, северную и западную части Пакистана.
Среднеазиатский генцентр - область древнего земледелия. Здесь около 100 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет почти 25 % от всей флоры, насчитывающей более 7000 видов. Человеком используются виды таких эндемичных родов, как Allochrusa, Malacocarpus, Korolkouvia и многих других. Н. И. Вавилов в характеристике этого генцентра приводил 42 вида культурных растений и их дикорастущих сородичей (7); у П. М. Жуковского - 65 видов. При изучении дикорастущих сородичей культурных растений этого генцентра мы обнаружили в его флоре 285 таксонов, относящихся к 249 видам.
В Среднеазиатском генцентре на основе гибридизации 28-хромосомных пшениц с местными дикорастущими видами Aegilops возникли 42-хромосомные пшеницы (15). К автохтонным культурным растениям относятся: чечевица, нут, маш, конопля и много плодовых (виноград, груши, яблони, вишни, абрикос и др.), созданных на базе дикорастущих видов, широко распространенных в предгорьях и горах (15).
Анализ состава дикорастущих сородичей культурных растений генцентра позволяет сделать вывод, что их потенциал довольно велик и разнообразен.

VII. Переднеазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия, 1926; Переднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (Переднеазиатский и Кавказский очаги), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (подобласть Передняя Азия), 1969. По П. М. Жуковскому: Переднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Переднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (южная часть ее территории), 1978.
Данный генцентр охватывает территории Копетдага, Бадхыза, Закавказья, Ирана, Малой Азии и Аравийского полуострова. В его флоре велика доля родового и видового эндемизма: отмечено 80 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет около 30 % (20).
Н. И. Вавилов (7) называет в характеристике генцентра 83 вида культурных растений (среди них зерновые, кормовые, масличные, овощные, плодовые и др.), а также около 50 видов диких сородичей культурных растений. По подсчету Е. Н. Синской (19), в генцентре возделывается более 70 видов. П. М. Жуковский (13) привел 95 видов культурных растений и их сородичей. Изучение дикорастущей флоры Переднеазиатского генцентра только в пределах СССР (Закавказье, Копетдаг, Бадхыз) позволило назвать 330 видов сородичей культурных растений (17).
Переднеазиатский генцентр - родина большинства дикорастущих и культурных видов, к ним относятся рожь, дикие виды эгилопса, пшеницы, эспарцета, вики, люцерны, льна, орешника, груши и др. Он является также и вторичным генцентром культуры сои, фасоли, кукурузы, люпина белого и пр. (13).

VIII. Средиземноморский генцентр

По Н. И. Вавилову: центр Средиземноморского побережья, 1926; Средиземноморский очаг, 1935; Средиземноморский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (с подобластью собственно Средиземноморье), 1969. По П. М. Жуковскому: Средиземноморский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Средиземноморский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Средиземноморская область, 1978.
Средиземноморский генцентр - один из древнейших центров растениеводства (13). Его растительный мир формировался на стыке бореальных и тропических флор; он включает одно эндемичное семейство, число же эндемичных родов в этом генцентре, вероятно, достигает 150 (20). Человек использует виды следующих эндемичных родов: Argania (масличные и кормовые), Ceratonia (пищевые и кормовые), Facto-rovskya (близок к Trigonella), Lygaeum (зерновые), Bonannia (плодовые), Majorana (эфирно-масличные), Fedia (пищевые), Prasium (дубильные, лекарственные и пряные), Rosmarinus (пряные, эфирно-масличные, лекарственные), Chamaerops (волокнистые) и др.
Н. И. Вавилов (7) привел в перечне культурных растений этого генцентра 84 вида. В частности, он считал Средиземноморский генцентр родиной маслины и рожкового дерева. П. М. Жуковский (13) характеризует его 65 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей.
К автохтонным культурным растениям принадлежат крупносеменые овсы (Avena byzantina), лен, мак, белая горчица, маслины, капуста, морковь, свекла, лук, чеснок [15]. Многие культурные растения, например лен, ячмень, бобы, нут, отличаются крупнозерностью и крупноплодностью (7).

IX. Африканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Абиссинский очаг, 1926, 1935; Абиссинский центр (только Йемен и горная Эфиопия), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Африканская область, 1969. По П. М. Жуковскому: Африканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Западносуданский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Палеотропическое царство (только три области - Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская и Карру-Намиба), 1978.
Данный центр довольно обширен - он включает почти всю Африку. Однако, поскольку этот континент весьма неоднороден по условиям, на нем несколько обособляются территории, расположенные севернее 20 град. с. ш., и территории по обе стороны экватора. От них сильно отличаются составом дикорастущих видов западная часть Экваториальной Африки, юго-западная и северная части материка. Очень богата флора приэкваториального запада, давшая растениеводству кофейное дерево, масличную пальму и другие ценные культуры. В юго-западной части Африки обитает известное эндемичное растение - Welnuitschia из монотипного семейства Welnpitschiaceae, а также произрастают древовидные представители семейства Cucurbitaceae.
В этом генцентре - три небольших эндемичных семейства, несколько эндемичных родов и великое множество эндемичных видов (20). Н. И. Вавилов (7) характеризует генцентр 38 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский - 32 видами. Африканский генцентр оказал большое влияние на растениеводство планеты. Отсюда взяли свое начало 28-хромосомная пшеница, кофе, тефф, клещевина, кунжут, африканское просо, абиссинский ямс, сорго, арбуз, горох, нут, абиссинский банан и пр. (7, 15, 19).
Однако рассматривать его как единый генцентр, видимо, не вполне справедливо. И, вероятно, была права Е. Н. Синская, когда писала о нем: «...следовало бы выделить и южноафриканскую подобласть с Капской провинцией» (19, с. 43). В дальнейшем, при более глубоком изучении Африканского материка, возможно, будут обособлены еще три генцентра: Конголезский (обширный бассейн р. Конго), Капско-Намибийский и Западносуданский.

Х. Европейско-Сибирский генцентр

Впервые его предложил выделить П. М. Жуковский (10, 11, 13). Е. Н. Синская не обособляла этот генцентр, считая, что аборигенные растения равнины, а также Средней и Северной Европы немного дали для растениеводства и что основной набор культур, характерный для этих территорий, сложился под влиянием флор Передней Азии и Средиземноморья (19). Однако именно в этом генцентре исторически возникли первичные очаги многих культурных растений, например огородной капусты, сахарной и кормовой свеклы, льнов-долгунцов, красного клевера, яблони лесной и пр.
В данном генцентре около 30 эндемичных родов. П. М. Жуковский характеризует его 35 видами культивируемых растений и их сородичей. При изучении последних здесь зафиксированы: в европейской части СССР - 122 вида, в Западной Сибири - 151, в Восточной Сибири - 99 видов дикорастущих сородичей культурных растений (17).
При дальнейшем более глубоком изучении флоры этой большой, обширной территории, видимо, можно будет обособить два генцентра: Европейский и Сибирский, каждый из которых имеет свой аборигенный набор растений, послуживших исходным материалом для создания возделываемых сортов.

XI. Центральноамериканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Мексика), 1926; Южномексиканский и Центральноамериканский центры (только Антильские острова), 1935; Центральноамериканский центр с тремя очагами - Горным южномексиканским, Центральноамериканским и Вест-Индским островным, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Центральноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: Центральноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Мексиканский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Карибская область, 1978.
Для генцентра характерны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Более половины всей флоры - эндемики на уровне вида (20). Границы этого генцентра необходимо несколько расширить, а именно: кроме южной половины Мексики, Гватемалы, Коста-Рики, Гондураса и Панамы, следует учитывать и побережье Эквадора, Колумбии, Западной Венесуэлы, а также Большие и Малые Антильские острова.
Центральноамериканский генцентр культурных растений сформировался на землях и при участии народов древнего ацтекского государства, занимавшего территорию современной Мексики. Здесь человеком было освоено возделывание кукурузы, некоторых форм фасоли обыкновенной, красного перца, новосветского хлопчатника-упланда, табака, папайи и пр. Н. И. Вавилов характеризовал этот центр 49 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский увеличил это число до 77 за счет видов рода Solanum, пекана, мексиканско-гватемальского ореха (Juglans mollis), близкого к грецкому ореху, пяти видов хлопчатника и пр.

XII. Южноамериканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Перу), 1926; Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский) центр с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Бразильско-Парагвайским, 1935; Андийский центр (Южноамериканский) с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Боготанским (Боготским), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Южноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: «Южноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Перуанский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Андийская область, 1978.
Южноамериканский генцентр включает прибрежные и субтропические области Перу, Эквадора, Боливии, Бразилии, Чили, Парагвая и других стран этого континента, а также прилегающих к ним островов.
В этом генцентре - одно эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов (20). Н. И. Вавилов, характеризуя центр, назвал 59 основных эндемичных культивируемых видов и их диких сородичей, причем только картофеля среди них - 16 видов, а также зерновые, плодовые, овощные и другие растения. П. М. Жуковский привел для генцентра 69 основных видов. Этот генцентр - родина культурного картофеля и других клубненосных растений. Здесь возникли первичные центры томата, арахиса, длинноволокнистого хлопчатника, ананаса, хинного дерева и пр. (13).

XIII. Североамериканский генцентр

Впервые выделил этот генцентр П. М. Жуковский (13), охарактеризовав его 29 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей. По Тахтаджяну: Атлантическо-Североамериканская и Мадреанская области, 1978. Расположен центр в основном на территории США.
Его флоре свойственно наличие высокого эндемизма. Человеком здесь использованы виды эндемичных родов Asimia и Olnegia (пищевые растения), Napaea (волокнистые растения), Eriodictyon (лекарственные) и пр. Этот генцентр дал человечеству виноград круглолистный (самый устойчивый ко всем болезням), сливу черную, индейский рис, орех калифорнийский и др. Здесь находится один из первичных центров люпина и многих других видов.
Прошло более полувека со времени выхода в свет первого издания работы Н. И. Вавилова о генцентрах происхождения культурных растений. Но и сейчас его теория продолжает служить верным путеводителем при организации и проведении комплексных ботанических экспедиций не только в нашей стране, но и на других континентах Земли. Это позволяет постоянно осуществлять поиски нового исходного материала для усовершенствования сортов.
В историческом аспекте почти любое учение нуждается в уточнениях. Не избежала этого и теория генцентров происхождения культурных растений, разработанная Н. И. Вавиловым. Да и сам он неоднократно исправлял ее, улучшая и совершенствуя. И, тем не менее, в своей основе вавиловская теория генцентров происхождения культурных растений была и остается глубоко верной, истинно научной, что не исключает дальнейшего ее творческого развития, основанного на углубленном изучении генцентров (1). Справедливо высокую оценку этой теории мы находим у А. Л. Тахтаджяна, когда он, напоминая основные ее принципы (7. С. 349), пишет следующее: «Замечательные работы Н. И. Вавилова по изучению географических генцентров происхождения культурных растений убедительно показали теоретическое и практическое значения разработанного им «дифференциального ботанико-географического метода», сущность которого заключается в «выяснении распределения наследственного разнообразия форм данного вида по областям и странам» и в «установлении географических центров скопления основного разнообразия» (20. С. 26).
Центры происхождения большинства культурных растений, сохранившие свое значение до сих пор, доступны для дальнейших более углубленных исследований. Здесь открылись широкие перспективы мобилизации генетических ресурсов, их изучения, построения филогенетических систем и, наконец, использования их в практической селекции. Дальнейшее изучение генцентров имеет огромное значение и для стратегии охраны генетического разнообразия флоры культурных растений и их дикорастущих сородичей. Ведь уже доказано, что генетическое богатство нашей планеты находится под угрозой быстрого его сокращения и подчас невосполнимых утрат. Всемирная сельскохозяйственная ассоциация FAO поставила вопрос об организации его сохранения в каждой из стран, территории которых совпадают с вавиловскими генцентрами.
Первичные генцентры происхождения культурных растений можно определить по сохранившимся дикорастущим их сородичам и по растениям, введенным человеком в культуру в далеком прошлом, когда он брал нужные для себя виды непосредственно из дикорастущей флоры. В связи с этим такие районы Земли обычно характеризуются как центры сосредоточения эндемичных семейств и родов дикорастущих растений, или центры формирования аборигенных культурных растений.
П. М. Жуковский в результате более углубленного изучения генцентров происхождения культурных растений ввел понятие микрогенцентров (10-13). В общих чертах - это, по его определению, «узкоэндемичные микроцентры и доноры ценных зародышевых плазм» (13. С. 58). Кроме основных генцентров, П. М. Жуковский называет 72 микроцентра дикорастущих видов (сородичей культурных растений) - для восточного полушария и 30 микроцентров - для западного. Такой обзор узкоэндемичных микрогенцентров, с перечнем относящихся к ним 102 видов, составленный Жуковским, явился первым в науке.
Вопрос, связанный с узко дифференцированным подходом к изучению дикорастущего фонда различных генцентров, представляется нам крайне важным. Свой вклад в его разработку мы попытались внести в процессе эколого-географического районирования Среднеазиатского генцентра. В результате в нем удалось выявить 57 подрайонов, а подробный анализ распространения в них дикорастущих сородичей культурных растений (в том числе и эндемичных таксонов) помог определить их количество в каждом из этих подрайонов, довольно четко отличающихся числом как дикорастущих сородичей, так и эндемичных видов (14).
Безусловно, совокупность тех и других явилась основой возникновения в подрайонах микроочагов, где постепенно осуществлялось становление вначале одомашненных, затем аборигенных и, наконец, современных культурных растений. Эти микроочаги мы предлагаем именовать подгенцентрами зарождения культурных растений, которое происходило в ходе эволюции дикорастущих видов, относящихся к различным эколого-географическим подрайонам. Внутри названных подгенцентров нами были обнаружены многие дикорастущие сородичи культурных растений, представляющие несомненный интерес для селекции.
Таким образом, в пределах установленных наукой генцентров происхождения культурных растений (4, 6, 13) нам представляется правомерным выделить подгенцентры. В тех же случаях, когда генцентры именуются «очагами происхождения культурных растений» (7, 15), понятия подгенцентра и микроочага можно считать тождественными.
Подгенцентры (микроочаги) становления культурных растений возникали не во всех подрайонах генцентра. Они появлялись там, где этому процессу способствовали эколого-географические условия и где могла плодотворно развиваться хозяйственная деятельность человека.
Основное значение имели климатические условия, почвенный покров, обводненность и характер растительности, состоящие из видов, используемых человеком в качестве плодовых, ягодных, орехоплодных, овощных, технических и пр. Так, например, в предгорьях и горах возникли Ташкентский, Чимкентский, Алмаатинский, Гиссарский, Южнотаджикистанский, Алтайский, Бухарский, Самаркандский, Джунгарский, а на равнине - Гурьевский, Хивинский, Зайсанский, Ферганский, Чарджоуский, Каттакурганский и другие подгенцентры.
Необходимо отметить, что хотя подгенцентры (как и генцентры) различаются количеством и составом дикорастущих сородичей культурных растений, тем не менее каждый из них представляет огромный интерес для растениеводов и селекционеров. Особенностью подгенцентров является их способность затухать, сокращаться, исчезать с территории генцентра и, наоборот, - расширяться и даже перемещаться в его пределах.

Список литературы

1. Бахтеев Ф. Х. Генцентры Н. И. Вавилова с современных позиций. Тез. докл. XII Междунар. бот. конгресса (3-10 июля 1975 г.). Л., 1975. Т. 2. С. 514.
2. Бондаренко (Коровина) О. Н. Эндемичные и редкие виды диких сородичей культурных растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1975. Т. 54, вып. 1. С. 205-228.
3. Брежнев Д. Д., Коровина О. Н. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л., 1981. 375 с.
4. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. Тр. по прикл. бот., ген. сел., 1926. Т. 16, вып. 2. 248 с.
5. Вавилов Н. И. Пять континентов. М., 1962. 255 с.
6. Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина /Сов. наука, 1940, N 2, с. 55-75.
7. Вавилов Н. И. Избранные произведения в 2 Т. Л., 1967. Т. 1. 24 с.
8. Дорофеев В. Ф., Филатенко А. А. Развитие учения Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений в трудах Е. Н. Синской. Бюл. ВИР. 1979. Вып. 91. С. 44-49.
9. Жуковский П. М. Великая миссия диких видов растений в гибридизации с культурными. Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова. 1959. Сер. 6. Вып. 7. С. 35-39.
10. Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов. Бот. журн., 1968. Т. 53. N 4. С. 430-460.
11. Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции (мегацентры и микроцентры). В кн.: Н. И. Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., 1969. С. 120-202.
12. Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции /Мегацентры и эндемичные микрогенцентры. Л., 1970. 88 с.
13. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. 751 с.
14. Коровина О. Н. Дикие сородичи культурных растений и районирование Среднеазиатского генцентра /Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1980. Т. 68. Вып. 3. С. 3-14.
15. Купцов А. И. Введение в географию культурных растений. М., 1975. 295 с.
16. Купцов А. И., Pаменская М. Е. Географические концепции Н. И. Вавилова и современность. Вести Моск. ун-та. Сер. география. 1978, N 2. С. 17-21.
17. Никитин В. В., Бондаренко О. Н. Дикие сородичи культурных растений и их распространение на территории СССР. Л., 1975. 69 с.
18. Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Бюл. Среднеаз. гос. ун-та, 1927, N 15. С. 239-292.
19. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). Л., 1969. 480 с.
20. Тахтаджян А. Л. Флористическне области земли. Л., 1978. 277 с.
21. Чеврепиди С. Х., Бондаренко О. Н. Тау-сагыз в Узбекистане. Докл. АН. УЗССР, 1950. N 3. С. 37-38.
22. Шлыков Г. Н. Интродукция и акклиматизация растений. М., 1963. 487 с.
23. Вarrau J. N. I. Vavilov and the origin of cultivated plants in Malasia and Oceania. Тез. докл., представленных к XII Междунар. бот. конгр. 3-10 июля 1975. Л., 1975. Т. 2. С. 504.