Цитоплазма эукариотической клетки

Содержание реферата

1. Роль ученых в открытии клеточных мембран
2. Цитоплазма эукариотической клетки
3. Гиалоплазма - внутренняя среда клетки
4. Мембраны цитоплазмы
   4.1. Химия и свойства клеточных мембран
   4.2. Структура клеточных мембран
5. Плазматическая мембрана
   5.1. Рост плазматической мембраны
6. Функции плазматической мембраны
   6.1. Транспортные функции
   6.2. Рецепторные функций плазматической мембраны
   6.3. Межклеточные контакты
   6.4. Простой контакт. Соединение типа «замка»
   6.5. Плотный замыкающий контакт
   6.6. Промежуточный контакт
   6.7. Щелевидный контакт
Список литературы

1. Роль ученых в открытии клеточных мембран

До конца XVIII века предполагали, что клетки разделены общей стенкой и не могут быть изолированными друг от друга. В дальнейшем развитии данной науки большую роль сыграли исследования французского ботаника Бриссо де Мирбеля (1776-1854), в которых впервые высказывалась идея сравнительного изучения растительных тканей. Мирбель впервые предположил, что соприкасающиеся клетки разделены общей перегородкой - мембраной.
Немецкий естествоиспытатель Рудольфи пришел к заключению об обособленности клеток, о наличии у них собственных мембран, окружающих их со всех сторон. Всякие сомнения о том, что клетки могут быть выделены и изолированы, окончательно исчезли после работы ботаника И. Молденгауера (1766-1827), из которой следовало, что клетка является самостоятельной структурой, покрытой оболочкой. Итак, сформировалось новое представление о клетке.
Наиболее четко его сформулировал несколько позже Ф. Мейен. Его определение таково: «Клетка растительного организма представляет собой пространство, вполне замкнутое вегетативной мембраной». Ф. Мейен ясно изложил этот взгляд, в начале ХIХ в. сменивший первоначальное воззрение на клетку как на пору. Но конкретное содержание анатомии растений по-прежнему принципиально мало чем отличалось от старого. Исследователи продолжали системно описывать строение различных органов растений, а также детализировать и уточнять изученное. Этот период справедливо считается периодом собирания материала, периодом накопления многочисленных сведений о тончайшей структуре растений.
Итак, сам факт наличия клеток в различных тканях сомнения не вызывал. Но исчерпывается ли все разнообразие структур растительных организмов только клетками? Вопрос оставался еще не до конца ясным. Более того, большинство ученых отвечало на этот вопрос отрицательно, указывая, наряду с клетками, на сосуды и волокна растений как на вполне своеобразные структуры. Обобщая все знания в этой области, Мейен прямо писал, что растительные ткани состоят из клеток, волокон и сосудов. Возникновение этих последних из метаморфизирующихся клеток было окончательно установлено лишь несколько позднее - в 30-х гг. прошлого века.

2. Цитоплазма эукариотической клетки

Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы. В последние десятилетия достигнуты особенно большие успехи в дискретном морфофункциональном анализе отдельных органоидов и мембранных систем метаболического аппарата цитоплазмы. Это делает возможным представить себе работу метаболического аппарата как целостной системы.
В современных исследованиях метаболического аппарата клетки особенно ярко проявляется тенденция к изучению функционального значения морфологических структур - анализу функции через структурно-биохимическую организацию этих структур. Важнейшие успехи в этом плане достигнуты в изучении основных органоидов белкового синтеза (рибосом) и систем, обеспечивающих энергетический обмен (митохондрий, хлоропластов и сопрягающих мембран прокариотных клеток). Крупным обобщением в изучении метаболического аппарата цитоплазмы являются представления о нем как о пластичной дифференцированной трехфазной системе, состоящей из основной цитоплазмы, внутриклеточных мембран и содержимого мембранной системы. Таким образом метаболический аппарат цитоплазмы, с одной стороны, сложен специализированными структурами, выполняющими частные функции, а с другой стороны, является единой целостной системой, находящейся в тесной взаимосвязи и с поверхностным, и с ядерным аппаратами клетки.
Начало такому подходу положил еще в 60-х гг. Де Дюв в учении об экзоплазматических мембранных системах. В дальнейшем этот подход развивался и в учении о лизосомах, и в современных представлениях об аппарате Гольджи и эндоплазматической сети, а также в представлениях о динамичном взаимодействии внутриклеточных мембранных систем. Весьма перспективным, на наш взгляд, является также оформившееся в последнее время представление об основной цитоплазме - гиалоплазме. В противовес бытовавшему раньше взгляду на гиалоплазму как на однородную живую коллоидную систему оно трактует основную цитоплазму как дифференцированную, гетерогенную фазу цитоплазмы, способную к формированию сложных структур. С этим свойством гиалоплазмы мы уже частично познакомились на примере субмембранной системы поверхностного аппарата с ее динамичными механо-химическими и опорными структурами.
В настоящее время становится ясно, что такие примембранные системы гиалоплазмы формируются не только в области плазматических мембран, но и в области всех мембранных, а иногда даже и немембранных (клеточный центр) структур цитоплазмы. Эту часть цитоплазмы предлагается выделить в особую субсистему гиалоплазмы, обозначив ее термином «цитозоль». Естественно, что функции и морфобиохимическая организация такого цитозоля в области шероховатой и гладкой эндоплазматической сети (ЭПС), мембран аппарата Гольджи, митохондрий, клеточного центра, ядерной оболочки и т. д. будут различны и специфичны для тех структур, вокруг которых формируются соответствующие участки цитозоля.
С учетом структурного и функционального разнообразия органоидов, обеспечивающих внутриклеточный метаболизм в цитоплазме клеток, функция соответствующих каждому конкретному органоиду и практически входящих в его состав участков цитозоля не будет ограничиваться только опорно-сократительной. Структуры и ферменты, входящие в состав цитозоля, специфичны для каждого органоида и принимают непосредственное участие в обеспечении протекающих в данном органоиде биохимических процессов.
Рассмотрение цитоплазмы целесообразно начать с характеристики проблемы структурно-биохимической организации рибосом - молекулярных машин белкового синтеза. В этом случае особенно ярко проявляется значение структурной организации биохимических процессов в клеточных системах и достигнуты большие успехи в ее изучении.
Второй областью биологии клетки, где структурная организация биохимических процессов также изучена весьма детально, является анализ так называемых сопрягающих мембран - аппарата энергетического обмена клеток. Их мы рассмотрим при характеристике митохондрий, пластид и других структур цитоплазмы, отвечающих за энергетический обмен в клетке. Далее мы обсудим результаты дискретного анализа основных мембран.
Собственно тело клетки и ее содержимое отделено от внешней среды или от соседних элементов у многоклеточных организмов плазматической мембраной. Кнаружи от плазматической мембраны, экстрацеллюлярно, расположена клеточная оболочка, или стенка, особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических организмов; у клеток животных она отсутствует или выражена очень слабо. Все внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Это общий термин, который подчеркивает разделение клетки на два главных компонента: цитоплазму и ядро.
Цитоплазма эукариотических клеток неоднородна по своему строению и составу и включает в себя гиалоплазму, мембранные и немембранные компоненты. К мембранным компонентам относится вакуолярная система (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растений), мембранные органеллы (митохондрии и пластиды). К немембранным компонентам относятся центриоли, характерные для животных клеток, и немембранные макромолекулярные комплексы и структуры, такие как рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты. Такое разделение цитоплазмы на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности друг от друга.

3. Гиалоплазма - внутренняя среда клетки

Термины «гиалоплазма» (от hyaline - просвечивающийся, прозрачный), «основная плазма», или «матрикс цитоплазмы», обозначают очень важную часть клетки, ее истинную, внутреннюю среду. В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Из старых наблюдений за физико-химическими свойствами цитоплазмы было получено представление о том, что гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно. Так, например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Это явление объясняется нарушением связей между молекулами в составе гиалоплазмы.
Благодаря электронно-микроскопическим и физико-химическим методам исследования возникли представления об основной плазме как об организованной, упорядоченной многокомпонентной системе. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние - в зависимости от условий или от функциональной задачи. Так, известно, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры - микротрубочки.
Этот процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной, на взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. Основная плазма может принимать участие в образовании клеточных мембран, нитей и микрофиламентов. У амеб внешние слои цитоплазмы (эктоплазма) или зона цитоплазмы в области псевдоподии практически состоят из одной гиалоплазмы, там редко обнаруживаются мембраны, митохондрии и другие структуры. Однако после воздействия ионов, способствующих набуханию клетки происходят быстрые и резкие перестройки этих участков цитоплазмы - в них появляются мембранные мелкие вакуоли. Следовательно, основная плазма должна содержать все строительные компоненты (липиды и белки), которые необходимы для образования мембран.
Фибриллярные цитоплазматические структуры также могут возникать в результате специфических агрегационных процессов в гиалоплазме. Если из гомогенатов клеток осадить крупные ядра, мембранные структуры, а затем рибосомы, то оставшаяся надосадочная жидкость будет заключать в себе основные химические компоненты гиалоплазмы. В состав гиалоплазмы из микромолекул входят главным образом различные глобулярные белки и ферменты цитоплазматического матрикса. Они составляют 20-25 % общего содержания белков в эукариотической клетке.
В бактериальных клетках, бедных мембранными элементами, на долю белков гиалоплазмы может приходиться около 50 % всех белков. К важнейшим ферментам матрикса относятся ферменты гликолиза, ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В матриксе располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белка, трансферные РНК. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы.
Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В ней же происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель. В структурном и морфологическом отношении гиалоплазма еще изучена плохо.

4. Мембраны цитоплазмы

Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды. Так, плазматическая мембрана, покрывая всю поверхность клетки, имеющей сложную форму и многочисленные выросты, нигде не прерывается, она замкнута. Она отделяет содержимое цитоплазмы от окружающей клетку среды.
Внутриклеточные замкнутые мембраны образуют пузырьки - вакуоли шаровидной или уплощенной формы. В последнем случае образуются плоские мембранные мешки, или цистерны. Часто полости, отграниченные мембранами, имеют сложную форму, напоминающую губку или сеть, но и в этом случае такие полости без перерывов отграничены мембраной. В подобных вариантах мембраны также разделяют две структурные фазы цитоплазмы: гиалоплазму от содержимого вакуолей и цистерн. Такое же свойство имеют мембраны митохондрий и пластид: они разделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и от гиалоплазмы.
Ядерная оболочка тоже может быть представлена в виде перфорированного полого двойного мембранного мешка шаровидной формы. Мембраны ядерной оболочки разграничивают, отделяют друг от друга кариоплазму и хромосомы от полости перинуклеарного пространства и от гиалоплазмы. Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом, их липопротеидной природой.

4.1. Химия и свойства клеточных мембран

Основными химическими компонентами клеточных мембран служат липиды (40 %) и белки (60 %), кроме того, во многих мембранах обнаружены углеводы. К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность).
Состав липидов, входящих в мембраны клетки, очень разнообразен. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды, сфингомиелины и из стероидных липидов - холестерин. Глицеролипиды, представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта, глицерина с двумя жирными кислотами и с фосфорной кислотой, которая, в свою очередь, может быть связана с различными химическими группами (холин, серин, инозит, этаноламин и др.).
Другой группой мембранных липидов являются сфингомиелины, где глицерин замещен аминоспиртом сфингозином. Из липидов, относящихся к стероидам, больше всего в мембранах холестерина. В растительных клетках холестерин не обнаружен, его там заменяют фитостерины. У бактерий стерины отсутствуют. Характерной особенностью мембранных липидов является разделение их молекулы на две функционально различные части: неполярные хвосты, не несущие зарядов и состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременно положительные и отрицательные заряды).
Было обнаружено, что клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Так, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30 %), в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий, наоборот, богаты фосфолипидами и бедны холестерином. Из общего количества липидов содержание лецитина во фракциях эндоплазматической сети составляет 60-70 % от всех фосфолипидов, в то время как в плазматической мембране его может быть 25-35 %.
В целом для плазматической мембраны характерно высокое содержание холестерина и сфинголипидов, а также преобладание насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, тогда как в митохондриях, эндоплазматической сети и во многих других цитоплазматических мембранах содержится мало холестерина и сфинголипидов и сравнительно много полиненасыщенных жирных кислот. Видимо, в связи с этим мембраны цитоплазмы менее жесткие, чем плазматическая мембрана, они более легкоплавки.
Количество белков в клеточных мембранах также различно. Так, в митохондриях, по сравнению с другими мембранами, белков больше всего. Очень разнятся мембраны набором белковых молекул. Часть из них связана с липидными головками с помощью ионных связей и поэтому легко экстрагируются из мембран растворами солей. Другие образуют солевые связи с полярными участками липидов через взаимодействие с ионами Mg2+ или Са2+. Белки также экстрагируются с помощью хелатных соединений, таких как версен (ЭДТА). Большая же часть белков взаимодействует с липидами в составе мембран на основе гидрофобных связей.
Стало известно, что многие мембранные белки состоят как бы из двух частей: из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валионом, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружаются в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы. Поэтому такие белки, связанные с липидами путем гидрофобных взаимодействий, практически не экстрагируются в водных фазах. Их можно выделить, лишь разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды органическими растворителями или детергентами.
По биологической роли мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки. Набор ферментов в составе мембран может быть очень велик и разнообразен (например, в плазматической мембране клеток печени обнаружено не менее 24 различных ферментов).
В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Иными словами, химическая разнокачественность мембран определяется не только липидами, но и белками. Общим для всех клеточных мембран является их липопротеидное строение; несходство же заключается в количественных и качественных различиях по липидному и белковому составу. Например, состав и количество липидов и белков будут совсем разными в мембранах эндоплазматической сети и внутренней мембране митохондрий.
Углеводный компонент мембран представлен главным образом гликопротеинами - молекулами белков, ковалентно (в отличие от нуклеопротеидов и липопротеидов) связанных с цепочками углеводов.

4.2. Структура клеточных мембран

Представление о том, что в основе клеточных мембран лежит двойной липидный слой, получено еще в 20-х гг. В 1925 г. была опубликована работа, которая указывала на образование сплошного билипидного слоя плазматической мембраны. Несмотря на ряд ошибок, общая идея о существовании билипидного слоя, оказалась справедливой. Выяснилось, что если экстрагировать липиды из оболочки эритроцитов, а затем поместить их на поверхность водного мениска, то можно рассчитать площадь, занимаемую образовавшимся монослоем липидов. Оказалось, что эта площадь вдвое больше площади, занимаемой поверхностью эритроцитов, из которых были экстрагированы липиды.
Ученые предположили, что в мембранах эритроцитов липиды располагаются в два слоя. К тому же оказалось, что поверхностное натяжение клетки значительно ниже, чем поверхностное натяжение искусственного липидного слоя. Далее исследователи обнаружили, что при добавлении белка к маслу поверхностное натяжение снижается до величины, характерной для поверхностного натяжения клеток. Исходя из этого заключили, что в состав мембраны входит белок.
Так возникла гипотеза о структуре мембраны, согласно которой она представляет собой трехслойный «сэндвич» (белок-липид-белок). Липидный слой в центре - это бимолекулярный слой, в котором гидрофобные концы молекул липидов направлены друг к другу, а гидрофильные - к белковым слоям, лежащим по обе стороны от липидного слоя. Эта гипотеза получила прямые подтверждения, когда стало возможным использовать для изучения мембран клетки электронную микроскопию. Благодаря ей удалось увидеть особенно хорошо на мембранах миелиновой оболочки нервов, что мембрана действительно трехслойная: два темных слоя по 2,5 нм каждый и более широкий светлый слой между ними.
Трехслойность клеточных мембран удается показать в электронном микроскопе с помощью метода замораживания-скалывания, что особенно важно, т. к. в этом случае есть возможность наблюдать специфические ферменты или даже ферментные системы. В начале 60-х гг. Робертсоном была сформулирована гипотеза о единой, унитарной «элементарной» биологической мембране. Вопрос о возникновении, образовании мембран в живой клетке еще недостаточно изучен. Известно, что количество и величина мембранных элементов в клетках может возрастать и уменьшаться, т. е. можно говорить о мембраногенезе и о разрушении мембран.

5. Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс.
Главные принципы организации мембран были уже обсуждены в предыдущем разделе. Она имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами плазматических мембран являются липиды (около 40 %), белки (более 60 %) и углеводы (около 1 %). Как уже указывалось, плазмалемма по сравнению с другими мембранами более богата холестерином, в ее фосфолипидах преобладают насыщенные жирные кислоты.
Состав белков, входящих в плазматическую мембрану, очень разнообразен, что определяется многообразием ее функциональных нагрузок. Среди ферментов обнаружены 5'- нуклеотидаза, Mg-зависимая АТФаза, активируемая ионами Na и К, щелочная и кислая фосфатаза, аденилатциклаза, РНКаза, обнаружена протеолитическая активность. Ферменты дыхательной цепи и гликолитические ферменты в плазматической мембране эукариотических клеток полностью отсутствуют. Зато у прокариотических клеток именно в составе плазматической мембраны локализованы элементы цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования.
Необходимо подчеркнуть, что часть белков, обнаруживаемых во фракциях плазматической мембраны, может быть и не связана непосредственно с билипидным слоем. Многие ферменты, обнаруживающие свою активность во фракциях плазматической мембраны, могут быть локализованы в гликокаликсе, гликопротеиновом комплексе, ассоциированном с плазматической мембраной. В состав именно гликокаликса входят различные углеводы, которые могут составлять около 1 % от сухого веса мембран.
Углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанных с белками слоя, часто определяющего форму клетки. К плазматической мембране здесь изнутри могут примыкать мембранные мешочки; в этом случае у поверхности клеток имеются три мембранных слоя: собственно плазматическая мембрана и две мембраны пелликулярных альвеол.
У инфузории туфельки пелликула образует утолщения, располагающиеся в виде шестиугольников, в центре которых выходят реснички. Жесткость пелликулярных образований может быть связана также с элементами цитоплазмы, подстилающими плазматическую мембрану, с кортикальным слоем. Так, в гребнях пелликулы эвглены вблизи мембраны обнаруживаются, кроме мембранных вакуолей, параллельные пучки микротрубочек и микрофиламентов. Такая фибриллярная периферическая арматура вместе со складчатой многослойной мембранной периферией создает жесткую структуру пелликулы.

5.1. Рост плазматической мембраны

После деления клеток происходит увеличение объемов растущих дочерних клеток, и в связи с этим происходит рост клеточной поверхности, увеличение площади плазматической мембраны. Но это не единственный пример быстрого роста объема и поверхности. Поверхность быстро растущих клеток в тычиночных нитях злаков может за 1 ч увеличиться в 65 раз, т. е. каждую минуту плазмалемма нарастает на ее первоначальную величину. Такую большую скорость роста плазматической мембраны можно объяснить только тем, что происходит быстрое встраивание готовых мембранных предшественников, липидов и белков, в старый липопротеидный слой. Подобный способ роста вполне возможен, т. к. известно, что в клетке происходит постоянная перестройка мембран - замена одних липидов на другие, изменение их количества, изменение состава белков и т. д. Следовательно, мембраны представляют собой очень лабильные соединения.
Но описан и другой случай образования новой плазматической мембраны. Плазмодий миксомицета Physarum pоlycephalum протыкали стеклянным капилляром и полученный цилиндр плазмы, лишенный плазматической мембраны, фиксировали сразу же и далее через 1, 2, 3 и 6 с после начала эксперимента, затем изучали в электронном микроскопе. Для цитоплазмы этого гриба характерно наличие большого числа мелких пузырьков, содержащих слизь, которая покрывает весь плазмодий снаружи. Можно было видеть, что такие пузырьки, рассеянные в основной плазме, собирались у незащищенного мембраной края плазмы, образуя уплощенные вакуоли, располагающиеся параллельно наружной поверхности обнаженного кусочка. Такие плоские вакуоли сливались и образовывали сплошную мембрану - новую плазматическую мембрану, изолирующую компоненты плазмы от внешней среды.
По-видимому, такой процесс обновления плазматической мембраны происходит не только при больших ее повреждениях, но и постоянно, в процессе жизнедеятельности клетки. Так, в результате экзоцитоза мембраны вакуолей, сливаясь с плазматической мембраной, как бы встраиваются в нее, тем самым увеличивая общую площадь поверхности клетки. Наблюдения за процессом секреции (одна из форм экзоцитоза) привели многих исследователей к представлению о том, что в клетке постоянно имеются потоки мембранных элементов: от плазматической мембраны внутрь цитоплазмы (эндоцитоз) и, наоборот, ток мембранных структур из цитоплазмы к поверхности клетки (экзоцитоз). В этом круговороте мембран ведущая роль отводится системе мембранных вакуолей аппарата Гольджи.

6. Функции плазматической мембраны

Плазматическая мембрана выполняет целый ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения веществ цитоплазмы от внешней среды и функции транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. K транспортным функциям относятся пассивный транспорт воды, ионов, низкомолекулярных веществ и активный перенос этих веществ против градиентов концентрации, а также разные формы транспорта высокомолекулярных соединений и комплексов (эндоцитоз).
Плазматическая мембрана, кроме того, участвует в выведении из клеток продуктов, образованных в ней. Она же участвует в процессах внеклеточного расщепления биополимеров. На поверхности плазмалеммы располагаются различные рецепторные структуры, специфически взаимодействующие с внеклеточными факторами и с соседними клетками. Тем самым клеточная мембрана участвует в передаче сигналов внутрь клетки. Плазматическая мембрана принимает участие в межклеточных взаимодействиях в многоклеточных организмах. Отдельные участки плазматической мембраны в специализированных клетках животных принимают участие в построении специальных отростков клетки, таких как микроворсинки, реснички, рецепторные выросты и др. Наконец, плазматическая мембрана играет важную роль при делении клетки.
Это краткое перечисление функций плазматической мембраны далеко от полноты, однако из него видна чрезвычайная важность этой периферической структуры любой клетки, будь то клетка бактерий или эукариотических организмов.

6.1. Транспортные функции

Плазматическая мембрана, как и другие клеточные липопротеидные мембраны, полупроницаема. Это значит, что через нее с различной скоростью проходят разные молекулы, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость их прохождения через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер.
Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы, значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы (примерно в 104 раза медленнее). Поэтому если клетку, например эритроцит, поместить в среду, где концентрация солей будет ниже, чем в клетке (гипотония), то вода снаружи устремится внутрь клетки, что приведет к увеличению ее объема и к разрыву плазматической мембраны (гипотонический «шок»).
Наоборот, при помещении эритроцита в растворы солей более высокой концентрации, чем в клетке, произойдет выход воды из нее во внешнюю среду. Клетка при этом сморщится, уменьшится в объеме. Такой пассивный транспорт воды из клетки и в клетку все же идет с низкой скоростью. Следовательно, в клеточной мембране, в ее липопротеидном слое существуют специальные поры для проникновения воды и ионов.

6.2. Рецепторные функции плазматической мембраны

Эти функции связаны с локализацией на плазматической мембране специальных структур, нацеленных на специфическое узнавание химических или физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. В качестве таких рецепторов на поверхности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса (полисахариды, гликопротеиды).
Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Так, на поверхности бактериальных клеток или клеток животных существует ограниченное число мест, с которыми могут связываться вирусные частицы. Интересно, что разные вирусы связываются обычно с разными участками клеточной периферии, причем одна и та же бактериальная клетка может иметь на поверхности несколько разных типов рецепторов.
Применение различных иммуннологических методов показало, что на поверхности клетки локализуются антигенно активные компоненты, специфически реагирующие с антителами или иммунными клетками. Большая часть таких поверхностных антигенов содержит углеводные группировки (гликолипиды, гликопротеиды). Антигенными компонентами бактериальной стенки также чаще всего являются липополисахариды и гликолипиды. На поверхности клетки, часто прямо в ее липопротеидной мембране, располагаются различные рецепторы, связывающие физиологически активные вещества, такие как разные гормоны, медиаторы и пр.
Разные клетки животных организмов могут обладать разными наборами рецепторов или же разной чувствительностью одного и того же рецептора. Роль многих клеточных рецепторов заключается в передаче сигналов с поверхности внутрь клетки. В настоящее время хорошо изучена система передачи стимула клеткам с помощью некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Обнаружено, что эти гормоны связываются со специфическими рецепторами на поверхности плазматической мембраны клетки.
Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличать свои клетки (той же особи или того же вида) от чужих. Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (конъюгация у простейших и бактерий, образование тканевых клеточных комплексов). При этом клетки, отличающиеся набором детерминантных маркеров или не воспринимающие их, либо исключаются из такого взаимодействия, либо у высших животных уничтожаются в результате иммуннологических реакций.
С плазматической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазматической мембране или в ее производных у фотосинтетических бактерий и сине-зеленых водорослей локализованы белки - рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующие с квантами света. В плазматической мембране светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к генерации электрического импульса.

6.3. Межклеточные контакты

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимает активное участие в межклеточных контактах, связанных с конъюгацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство соединения клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом.
Механизм этих связей еще недостаточно изучен, но, вероятнее всего, он обеспечивается взаимодействием между липопротеидами и гликокаликсом плазматических мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбриональных клеток между плазматическими мембранами всегда остается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клетки могут снова собираться, реагрегировать.
Так, можно диссоциировать клетки разных по окраске губок - оранжевых и желтых. Оказалось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восстанавливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результаты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространственное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы.
Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно собираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами, и т. д. Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных животных организмов могут образовываться сложными специальными структурами, которые называют собственно межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях.
Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов. Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.
Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт, промежуточный контакт, или зона слипания, десмосомный контакт, щелевидный контакт.

6.4. Простой контакт. соединение типа «замка»

Простой контакт встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия также связана с помощью простого контакта, где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15-20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.
Соединение типа «замка» являет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контакта.

6.5. Плотный замыкающий контакт

Он представляет собой зону, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной в 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных соединений. Со стороны цитоплазмы в этой зоне часто встречаются многочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы.
Такого типа контакты были обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы.

6.6. Промежуточный контакт (или зона слипания)

В этом месте межмембранное расстояние несколько расширено (до 25-30 нм) и, в отличие от простого контакта, заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы.

6.7. Щелевидный контакт

Он представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазматические мембраны разделены промежутком в 2-3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через тип контакта, где ионы могут свободно переходить по межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Список литературы

1. Вермель Е. М. История учения о клетке. М.: Наука, 1970. 259 с.
2. Гуляев Г. В., Мальченко В. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.
3. Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1987. 253 с.
4. Заварзин А. А., Харазова А. Д. Основы общей цитологии: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 240 с.
5. От молекул до человека./ Под. ред. Наумова Н. П. М.: Просвещение, 1973. 480 с.
6. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.
7. Трошин А. С., Браун А. Д., Вахтин Ю. Б., Жилкин Л. Н., Суханова К. М. Цитология. М.: Просвещение, 1970. 304 с.
8. Ченцов Ю. С. Общая цитология. М.: МГУ, 1978. 344 с.