Юстус фон Либих и закон лимитирующих факторов

Содержание реферата

1. Юстус фон Либих - автор закона лимитирующих факторов
2. Основные положения закона лимитирующих факторов
3. Реализация закона лимитирующих факторов в реальных экосистемах
Список литературы

1. Юстус Фон Либих - автор закона лимитирующих факторов

Еще Аристотель писал, что самое интересное для человека - это другой человек. Эта закономерность верна до сих пор, причем даже в тех отраслях человеческой деятельности, где человек как личность, со всеми своими достоинствами и недостатками полностью скрывается за результатами своего труда. Очень часто это наблюдается в сфере науки, особенно науки теоретической, когда на протяжении многих лет - десятков и сотен лет - мы помним, изучаем, применяем в сфере практической деятельности какой-либо закон или изобретение, за которым исторически закрепилось имя автора, но только оно и напоминает нам об ученом, превращаясь в устойчивую ассоциацию.
Таким примером является один из базовых законов экологии закон минимумов Либиха, или закон лимитирующих факторов. Автором этого закона, открытого в 1840 г., является немецкий ученый Юстус фон Либих (1803-1873) (6). В то время экология переживала «период случайных открытий» период, во время которого еще не проводилось научных изысканий специализированного экологического профиля, но в ходе работ ученых возникли те самые теории и законы, на которых впоследствии будет базироваться наука экология, само название которой впервые прозвучит только в 1866 г. (5).
Так и Юстус фон Либих не является не только экологом, но даже и биологом. Во всех современных нам справочниках о нем говорится как о выдающемся химике, впервые синтезировавшем ряд органических веществ (в основном из группы углеводородов), а также открывшем явление изомерии в ходе опытов, показавших, что фульминат серебра (Ag - O - N = C) и изоцианат серебра (Ag - N = C = O) имеют один и тот же состав, но разные свойства (6). О степени признания прижизненных заслуг Юстуса фон Либиха мировой научной общественностью можно судить, исходя уже из того, что начиная с 1830 г., т. е. с двадцатисемилетнего возраста, он являлся иностранным членом-корреспондентом Петербургской академии наук. Для сравнения стоит упомянуть, что великий эволюционист Чарльз Дарвин стал иностранным членом-корреспондентом Петербургской   академии наук в возрасте пятидесяти восьми лет, а известнейший микробиолог Луи Пастер удостоился такой чести только в шестьдесят два года (6).
Труды Юстуса фон Либиха в сфере органической химии привели к возникновению теорий брожения и гниения, выполненных Либихом в виде, максимально приближенном к современному нам. Уже эти работы, возникшие, по сути своей, на стыке химии и биологии, приближали ученого к сфере биологических наук, но вплоть до настоящего времени считаются достоянием химии, тогда как работы Либиха по изучению химических удобрений привели к столь тесному смыканию химии и биологии, которое обусловило возникновение новой науки агрохимии (2). Под агрохимией в настоящее время понимают науку о химических процессах в почве и растениях, питании растений, применении удобрений и химической мелиорации почв (7). Становление агрохимии связано также с именами Альбрехта Тэера (1752-1828) - автора гумусовой теории питания растений, Дмитрия Менделеева (1834-1907), разработавшего ряд принципов синтеза химических удобрений, Дмитрия Прянишникова (1865-1948), которому принадлежит теория азотного питания растений (5).
Агрохимические работы Юстуса фон Либиха состояли в основном в изучении влияния на растения минеральных удобрений (3). На основании результатов множества наблюдений Либихом были сформулированы теории минерального питания растений и закон лимитирующих факторов, также называвшийся законом минимумов Либиха. В настоящее время закон минимумов Либиха является одним из основополагающих экологии. Современная наука трактует этот закон очень широко, хотя первоначально он имел достаточно узкое, прикладное, практическое значение (3).

2. Основные положения закона лимитирующих факторов

Закон лимитирующих факторов был впервые изучен и сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 г. в ходе наблюдений за влиянием на жизнедеятельность растений химических удобрений. В своих исследованиях ученый использовал фосфорные и калийные удобрения, т. е. основные виды удобрений, применяющихся в современном нам обществе. В ходе наблюдений он отметил, что ограничения внесения любого из удобрений ведет к одинаковому результату замедлению роста растений. Сходные результаты наблюдались и при заведомом преувеличении количества вносимого удобрения. Наблюдалось действие закона лимитирующих факторов даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе к его гибели.
Дальнейшие наблюдения показали, что закон лимитирующих факторов, или закон минимумов Либиха, относится ко всем влияющим на организм факторам абиотическим (как в исследованиях Либиха) и биотическим. В широком смысле этот закон применим даже в отношении экосистем в целом, и тогда закон лимитирующих факторов можно сформулировать следующим образом: развитие системы ограничивается при недостатке хотя бы одного необходимого ей фактора. Лимитирующий фактор при этом понимают как фактор, в первую очередь ответственный за ограничение роста и/или размножение организма или всей популяции (4). Лимитирующие факторы для данной системы могут меняться в зависимости от времени и места. Для более детального анализа закона минимумов Либиха рассмотрим такие параметры действия любого фактора, как оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (7).
Состояние или величина фактора, обеспечивающая  наилучший результат процессов роста и размножения организмов, называется оптимумом. Как правило, точное значение величины фактора, наиболее благоприятной для жизнедеятельности организма, установить невозможно, поскольку речь идет о некотором диапазоне значений, и, следовательно, лучше говорить о зоне оптимума.
Условия, не оптимальные, но и не смертельные для вида, где он выживает, но испытывает стресс, называют стрессовыми зонами.
Экстремальные значения фактора, при выходе за которые организм или популяция уже не могут выжить, называются пределами устойчивости.
Диапазон условий, в пределах которого организм или популяция может жить и размножаться, называется диапазоном устойчивости. В его пределах существуют зоны оптимума и стрессовые зоны, а точки, ограничивающие его, т. е. минимальное и максимальное значение величины или состояния фактора, называются пределами устойчивости.
Величина диапазона устойчивости по отношению к величине фактора и особенно величина зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды. В связи с этим различают виды широко приспособленные, которые могут существовать в условиях широкого диапазона экологического фактора, или эврибионты (от греческого «эйро» широкий, всякий) и узкоприспособленные, способные жить лишь в условиях мало меняющегося действия фактора, или стенобионты (от греческого «стено» узкий, ограниченный) (1; 4).
Проявление зоны оптимума зависит от сочетания с действием других факторов, поскольку каждый экологический фактор действует не в одиночку, а в связи с другими целым комплексом (5). Поэтому действие среды на организм это не просто влияние суммы отдельных экологических факторов; действие каждого из них проявляется сопряженно с другими и во многом зависит от них. Так (4), например, количество осадков в тундре и в южных степях России одинаково, но экологическое значение этого фактора различно. В тундре малое количество осадков сопровождается низкой температурой, высокой влажностью воздуха и почв. В южных степях то же самое количество осадков, но температура высокая, большая сухость и воздуха, и почв. То и другое обусловливает качественно различные места обитания в этих зонах, что наглядно выражается в формировании в тундре и степях различных биомов.
Организмы всегда (1) приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к влиянию какого-либо одного изолированного экологического фактора, но в комплексном действии среды значение отдельных факторов не является равноценным. Всегда можно выделить ведущие (главные) факторы, являющиеся особенно необходимыми для организма, и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущие факторы различны для разных организмов и популяций даже при условии их совместного обитания. В разные периоды в жизни организмов ведущие факторы могут меняться (4; 2). Так, в жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период цветения и колошения - почвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха.
Как и во времена Юстуса фон Либиха, вплоть до наших дней роль средовых факторов и их количественное выражение выявляют либо на основании наблюдений за организмами при разных режимах этого фактора в естественных условиях, либо в условиях эксперимента, искусственно заменяя значение какого-либо фактора и оставляя режим всех остальных факторов более или менее постоянным (3). При этом не следует забывать, что как первый, так и второй подходы к исследованию действия факторов на организмы не могут дать абсолютно точного результата. В случае наблюдения за организмом при разных режимах действия факторов условия наблюдения можно считать естественными лишь приблизительно, т. к. само наблюдение вносит в исследуемую экосистему антропогенный компонент, изначально в естественных экосистемах отсутствующий.
Кроме того, значительное искажение результатов по отношению к действию исследуемого фактора возможно именно из-за изучения комплексного влияния факторов, из которого подчас очень сложно вычленить действие одного исследуемого варианта. Результат же исследований в условиях острого (кратковременного) или хронического (длительного) эксперимента не всегда справедлив для полевых условий, поскольку исключением фактора, действие которого изучается, остальные параметры в типичном случае задаются на уровне зон оптимума, а в природных условиях организмы практически никогда не сталкиваются с оптимальным действием среды.
Нельзя смешивать понятия ведущего фактора среды с рассматриваемым в законе минимумов Либиха лимитирующим фактором, т. к. лимитирующими могут быть и ведущий, и фоновый факторы. Лимитирующим фактором обычно является тот, который в среде наиболее далеко отклонился от нормы. Если величина фактора лежит за пределами устойчивости, причем вне зависимости, происходит это отклонение в сторону максимума или в сторону минимума, то он становится лимитирующим даже в тех случаях, когда все другие средовые факторы благоприятны или даже оптимальны (1).
Действие одного экологического фактора нельзя заменить действием какого-либо другого фактора или даже их комплексом, но одинаковый биологический эффект иногда возможен при различных сочетаниях факторов. Например, недостаток света уменьшает интенсивность фотосинтеза, а избыточное содержание в воздухе углекислого газа интенсивность фотосинтеза увеличивает, поэтому при одновременном уменьшении освещенности и увеличении содержания углекислого газа в атмосфере интенсивность фотосинтеза может не уменьшаться. Но это не замещение одного фактора другим, в этом случае наблюдается лишь компенсация частичного недостатка одного фактора усилением другого или других. В условиях крайне слабого освещения и любого, даже наиболее оптимального насыщения воздуха углекислым газом фотосинтез невозможен (4).

3. Реализация закона лимитирующих факторов в реальных экосистемах

Рассмотрим на примере реальных организмов и экосистем воздействие некоторых абиотических и биотических факторов, происходящее согласно закону лимитирующих факторов. Обратимся при этом к первоначальным объектам опытов немецкого химика - растениям. Наблюдение за растениями является более простым по сравнению с наблюдением за животными, особенно при изучении травянистых растений, т. к. фиксированное место обитания и сравнительно быстрая смена поколений значительно облегчают работу наблюдателей.
Обратимся к воздействию на жизнедеятельность растений содержащегося в атмосферном воздухе углекислого газа, являющегося одним из субстратов фотосинтеза (2). Количество углекислого газа в атмосферном воздухе невелико, и поэтому даже незначительное его колебание весьма важно для зеленых растений. Углекислый газ поступает в атмосферу в результате дыхания животных и растений, процессов горения органического вещества, деятельности вулканов.
Важным источником углекислого газа является деятельность почвенных микроорганизмов, или так называемые почвенные дыхания; огромное количество углекислого газа выделяется при сжигании углеродистого топлива, т. е. каменного угля, нефти, природного газа и продуктов их переработки; этот источник углекислого газа в условиях современного уровня индустриализации становится все более актуальным. Так, в крупных городах, а особенно в их промышленных районах количество углекислого газа в атмосферном воздухе может достигать,08-0,12 %, в то время как в поле или на лугу в результате фотосинтетической активности зеленых растений, потребляющих в светлое время суток очень большое количество углекислого газа, содержится его обычно около 0,02 % (4).
Количество углекислого газа в атмосфере зависит не только от размещения источников его поступления и потребителей, оно меняется и во времени. Наиболее выражено изменение, носящее сезонный характер: осенью и зимой содержание углекислого газа в атмосфере повышено из-за различной степени снижения фотосинтетической активности растений, тогда как летом из-за активной ассимиляции растений его содержание в воздухе значительно снижается. Изменяется количество углекислого газа и в течение суток: растения потребляют его только днем, поэтому в светлое время суток над сушей концентрация углекислого газа всегда ниже, чем ночью. Например, концентрация углекислого газа в нижних слоях атмосферы над полем, занятым сахарным свеклой, за среднестатистический световой июльский день в условиях средней полосы России снижается на 12-14 % (2).
Колебания содержания углекислого газа в атмосферном воздухе существенно отражается на величине фотосинтеза и, следовательно, на питании зеленых растений. Даже незначительные изменения - уменьшение или увеличение концентрации углекислого газа - влияют на рост и развитие растений, их внешний облик и процессы жизнедеятельности. Обычное среднестатистическое содержание углекислого газа в воздухе, близкое к 0,03 %, не является оптимальным для жизнедеятельности растений. Поэтому достаточно высокая интенсивность фотосинтеза может быть достигнута либо при быстром перемещении различных масс, обеспечивающих приток углекислого газа к ассимилирующим органам растений, либо благодаря деятельности гетеротрофов (главным образом - почвенных микроорганизмов), осуществляющих в природе процессы размножения, сопровождающиеся выделением углекислого газа (2; 4).
Увеличение концентрации углекислого газа в атмосферном воздухе приводит к усилению фотосинтеза, однако результат многочисленных исследований показывает, что увеличение интенсивности фотосинтеза с ростом концентрации углекислого газа в атмосферном воздухе происходит лишь до определенного момента, после которого дальнейшее повышение его содержания уже не увеличивает ассимиляцию. Когда концентрация углекислого газа в воздухе достигает очень высокого уровня (2, 5-20 % объема углекислого газа в воздухе), наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Одной из причин такого угнетения является то, что в ответ на высокую концентрацию углекислого газа в атмосферном воздухе закрываются устьица, и поступление воздуха с содержащимся в нем углекислым газом в лист фактически прекращается. Таким образом, воздействие на растения углекислого газа является классическим примером реализации закона минимумов Либиха применительно к абиотическим факторам в реально существующих условиях. В данном случае ясно прослеживается наличие пределов устойчивости, диапазонов устойчивости зоны оптимума и стрессовых зон, обусловленное воздействием на растения углекислого газа.
Поскольку многочисленные наблюдения подтверждают справедливость закона минимумов Либиха и по отношению к действию биотических факторов, несмотря на то, что первоначально закон формулировался только для абиотических факторов, то рассмотрим пример, иллюстрирующий данное положение (5; 3).
Очень наглядно действие закона лимитирующих факторов проявляется при анализе взаимоотношений крупных копытных и злаковников в степных биогеоценозах Евразии. Наиболее выражено прямое действие крупных копытных на злаковики в поедании. При нормальной естественной плотности произрастания злаковиков наличие в степном биогеоценозе копытных является необходимым и для поддержания устойчивости биогеоценоза в целом, и для сохранения определенной плотности произрастания злаковников, т. к. в условиях сбалансированной экосистемы копытные поедают сенильные и субсенильные (т. е. стареющие и старые) побеги злаков, не допуская чрезмерного загущения злаковников и создавая условия для омоложения  их популяции. Но в случае снижения количества злаковников либо в случае резкого и/или значительного увеличения численности копытных ими поедаются не только сенильные и субсенильные побеги злаковников, но и генеративные (зрелые) ювенильные (юные) побеги, что значительно снижает способность популяции злаков к воспроизводству.
Следует отметить, что в условиях сбалансированности степной экосистемы негативные и позитивные влияния копытных на злаковники оказываются близкими к состоянию взаимокомпенсации: копытные уплотняют почту, ухудшая тем самым ее аэрацию и водный режим, но также вносят в почву экскременты, тем самым обогащают почву органическими и минеральными веществами. Так реализуется закон лимитирующих факторов Либиха для биотических факторов на примере степного биогеоценоза.
Следует отметить двунаправленность этого закона: как количество копытных в экосистеме степи оказывает подчиняющееся закону Либиха влияние на популяцию злаковников, так и количество злаковников, согласно тому же закону, регулирует в естественных экосистемах численность копытных, поскольку злаковники и копытные объединяются в общие пищевые цепи и сети.
Наиболее интересно и наглядно проявляется действие лимитирующего фактора на организм не в зоне оптимума или при значениях, соответствующих пределам устойчивости, а в стрессовых зонах, когда под действием лимитирующего фактора организм проявляет различные адаптационные механизмы, в том числе и фенотипическую изменчивость, что легко пронаблюдать на примере такого привычного всем растения, как одуванчик (4).
Рассмотрим действие двух факторов, подчиняющихся закону Либиха, - освещенности и температурного режима - на фенотип одуванчика. Вследствие значительной изменчивости экземпляров этого растения, произрастающих в условиях яркого освещения, преобладают черты светолюбивых растений: сильно разветвленная корневая система, мелкие толстые мясистые листовые пластинки с густым жилкованием; листья располагаются под углом к лучам солнца и обладают своеобразным движением в связи с защитой от чрезмерного освещения (суточный режим движения). В то же время одуванчики, произрастающие в затенении, характеризует внешний вид, присущий растениям - тенелюбам: слабее развита корневая система, листовые пластинки довольно крупные, мягкие, широкие, тонкие, с редким жилкованием; листья располагаются перпендикулярно к плоскости падающего света, образуют листовую мозаику для более полного улавливания света. При сравнении срезов листа растения, выросшего на свету, с тем, которое росло в тени, можно найти более глубокие гистологические изменения, дополняющие результаты сравнения по морфологическим признакам.
0чень наглядно проявляется и влияние на одуванчик различных температур, причем если в рассматриваемом ранее случае с влиянием на растения света изменения можно было пронаблюдать, сравнивая экземпляры, произрастающие в разных условиях, то влияние смен температур можно пронаблюдать буквально на одном одуванчике. В условиях низких температур (+4, +6 град.) весной растения образуют сильно изрезанные ранневесенние листья. Если после появления листьев такого типа перенести растение в оранжерею с температурным режимом +15 - +18 град., у него развиваются цельнокрайные листья, а в случае помещения растения в условия промежуточного значения температурного режима образуются листья с незначительной изрезанностью по краям. Таким образом, лимитирующий фактор значений, укладывающихся в стрессовую зону, во многом является фактором определяющим.
Серьезным дополнением к сформулированному Либихом закону лимитирующих факторов является положение, гласящее, что изменение любого биотического или абиотического фактора вызывает цепную реакцию с далеко идущими последствиями. Особенно важен и закон минимумов Либиха, и все дополнения к нему в условиях постоянно меняющегося антропогенно трансформированного мира. Уже сейчас на всей Земле практически невозможно найти область, свободную от прямого или косвенного антропогенного влияния. Далеко отстоящее от естественных экосистем, влияние человека во многом является тем самым лимитирующим фактором, действие которого может привести к гибели как отдельные организмы, так и целые виды и экосистемы. Истории человечества известны многие и многие случаи такого воздействия, как, например, полное истребление огромнейших по численности и биомассе популяций стеллеровой морской коровы, «занявшее» у человека небольшой отрезок времени, исчисляющийся даже не десятками лет, а всего лишь годами, в противовес едва ли не вековым периодам естественного становления экосистемы. (3)
Данный пример иллюстрирует прямое, хотя и не предумышленное влияние человека на природу. В то время, как существует еще огромнейший перечень таких же ситуаций, так и ситуаций, определяющихся косвенным влиянием человека, как, например, возникновение и прогрессирование озоновых дыр, связанных с применением веществ, обладающих выраженными оксидантными свойствами. Проявлением величайшей экологической неграмотности с точки зрения современного человека можно считать попытки интродукции кроликов в Австралию и коз на остров Св. Елены. Не встретив естественных врагов, эти животные оказались причиной практически полного разрушения экосистем, выступив в роли лимитирующего фактора.
Сейчас, с позиций уже не XX, а XXI в., многие описания и формулировки ученых XVIII-XIX вв. кажутся наивно упрощенными и неточными, однако нельзя не отдавать должное тем великим умам, на плечах у которых по сути стоит как сегодняшняя экология, так и сегодняшняя наука в целом. Одним из таких ученых, открытия которых не только не утратили своей значимости и сегодня, но и становятся по мере развития современного научного мышления, техники и технологий все более значимыми и всеобъемлющими, и является Юстус фон Либих. Несмотря на то, что мировое признание ему принесли работы в области химии, его имя навсегда останется в золотых анналах экологической науки благодаря закону лимитирующих факторов, или закону минимумов Либиха.

Список литературы

1. Власов В. В. Реакция организмов на внешние раздражители. Изд. Иркутского ун-та, 1994.
2. Марков М. В. Агрофитоценология. Изд. Казанского ун-та, 1972.
3. Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993.
4. Пономарева И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии. М.: Просвещение. 1988.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.
6. Советский энциклопедический словарь. М.: 0 Советская энциклопедия, 1988.
7. Энциклопедический словарь экологических терминов. Казань, 2001.