Органеллы цитоплазмы, их структура и функции

Содержание реферата

Введение
1. Рибосомы - молекулярные машины белкового синтеза
1.1. Строение
1.2. Локализация
1.3. Функции
1.4. Эндоплазматическая сеть
2. Работы К. Портера, А. Клода, Е. Фуллмана
3. Строение и типы эндоплазматической сети
4. Комплекс Гольджи: строение, функции, химическая организация
5. Митохондрии
5.1. Строение и локализация
5.2. Химическая организация
5.3. Функции
5.4. Возникновение митохондрий
6. Открытие Кристиана де Дюва. Лизосомы
7. Клеточный центр
8. Пластиды
8.1. Типы пластид
8.2. Строение и функции
8.3. Развитие и размножение
9. Вакуоли растительных клеток
10. Органоиды специального назначения
Список литературы

Введение

Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы. В последние десятилетия достигнуты особенно большие успехи в дискретном морфофункциональном анализе отдельных органоидов и мембранных систем метаболического аппарата цитоплазмы. Это дает возможность представить себе работу метаболического аппарата как целостной системы.
В современных исследованиях метаболического аппарата клетки особенно ярко проявляется тенденция к изучению функционального значения морфологических структур - анализу функции через структурно-биохимическую организацию этих структур. Важнейшие успехи в этом плане достигнуты в изучении основных органоидов белкового синтеза (рибосом) и систем, обеспечивающих энергетический обмен (митохондрий, хлоропластов и сопрягающих мембран прокариотных клеток).
Крупным обобщением в изучении метаболического аппарата цитоплазмы являются представления о нем как о пластичной, дифференцированной трехфазной системе, состоящей из основной цитоплазмы, внутриклеточных мембран и содержимого мембранной системы. Таким образом, метаболический аппарат цитоплазмы, с одной стороны, сложен специализированными структурами, выполняющими частные функции, а с другой - является единой целостной системой, находящейся в тесной взаимосвязи и с поверхностным, и с ядерным аппаратами клетки.
Начало такому подходу положил еще в 60-х гг. известный американский биолог, лауреат Нобелевской премии Кристиан де Дюв в учении об экзоплазматических и эндоплазматических мембранных системах и вакуоле клеток. Им была написана книга «Путешествие в мир живой клетки», в которой живая клетка описывается во всем многообразии ее структур.
Путешествуя по лабиринтам клетки, автор остается в мире клеточной биологии. В дальнейшем этот подход развивался и в учении о лизосомах, и в современных представлениях об аппарате Гольджи и эндоплазматической сети, а также в представлениях о динамичном взаимодействии внутриклеточных мембранных систем. Рассмотрение цитоплазмы целесообразно начать с характеристики состояния проблемы структурно-биохимической организации рибосом - молекулярных машин белкового синтеза.
В этом случае особенно ярко проявляется значение структурной организации биохимических процессов в клеточных системах и достигнуты большие успехи в ее изучении. Второй областью биологии клетки, где структурная организация биохимических процессов также изучена весьма детально, является анализ так называемых сопрягающих мембран - аппарата энергетического обмена клеток. Их мы рассмотрим при характеристике митохондрий, пластид и других структур цитоплазмы, отвечающих за энергетический обмен в клетке.

1. Рибосомы - молекулярные машины белкового синтеза

1.1. Строение

Как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы имеют округлую форму и диаметр 150-350 А. Несмотря на столь незначительные размеры, каждая рибосома состоит из двух субъединиц. Электронно-микроскопические исследования рибосом кишечной палочки позволили установить, что каждая из них состоит из двух субъединиц разных размеров. Крупная субъединица имеет уплощенную поверхность с той стороны, где она соединяется с меньшей по размеру субъединицей, а последняя в месте контакта несколько вогнута. При соединении обеих субъединиц между ними остается пространство, имеющее форму узкой щели. Крупная субъединица имеет вид треугольника, трапеции или многоугольника с поперечником около 150-180 А, а поперечник более мелкой субъединицы - 140-160 A. Обе субъединицы складываются друг с другом поперечными сторонами, образуя одну целую рибосому.

1.2. Локализация

Большинство рибосом в цитоплазме располагается на мембранах гранулярной эндоплазматической сети. Они прикрепляются, как уже упомянуто выше, к наружной поверхности этих мембран. Кроме того, довольно большое количество рибосом располагается свободно в основном веществе цитоплазмы. Эти рибосомы не связаны с какими-либо мембранными структурами. Они либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной эндоплазматической сети в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, например в полностью дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее мембранами. В клетках же, где гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы.
Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального центрифугирования клеточных гомоногенатов, показал, что в состав их входят высокополимерная так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково. Так, у бактерий молекулярный вес рибосом около 3000000, и около 60 % этого веса приходится на долю РНК. В целом же в рибосомах находится около 80-90 % всей РНК клетки. В каждой рибосоме содержится две, реже три молекулы РНК, в каждой субъединице находится одна молекула РНК в виде свернутого в спираль тяжа. Такой спиральный тяж плотно упакован, т. к. в промежутках между отдельными витками и между отдельными участками располагается рибосомальный белок, скрепляющий все эти структуры.
Белок рибосом самых разнообразных клеток и разных организмов, в общем, одинаков по составу аминокислот, причем в нем преобладают основные аминокислоты. Следовательно, белки рибосом имеют щелочные свойства. Рибосомы содержат также Мg2+.

1.3. Функции

Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы - обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток.
Роль рибосом в процессах биосинтеза белка заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода «сборочными конвейерами», на которых в клетках образуются белковые молекулы.
В процессе синтеза белка, следовательно, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще выясняется. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.

1.4. Эндоплазматическая сеть

При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили установить, что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами эндоплазматической сети. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатывающегося в клетке.
В рибосомах, находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах. По данным последних исследований, синтез белка в клетке осуществляется в большинстве случаев не отдельными рибосомами, а их целым комплексом. Такой комплекс обычно состоит из 5-70 рибосом и носит название полирибосомы. В полирибосоме между отдельными рибосомами имеется связь, которая осуществляется с помощью очень тонких нитей. Предполагается, что эти тончайшие нити диаметром не больше 15 А представляют собой молекулы и-РНК, обеспечивающие таким образом передачу наследственной информации.
Полирибосомы - по всей вероятности, структуры временного характера, связанные с периодичностью процессов синтеза белка. Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит ядрышко. Образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.

2. Работы к. портера, А. Клода, Е. Фуллмана

Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно. Даже самого большого увеличения светового микроскопа совершенно недостаточно для того, чтобы обнаружить эндоплазматическую сеть на препаратах клеток. Участки гиалоплазмы, где располагается этот органоид, под световым микроскопом выглядят гомогенными, без каких-либо видимых структур.
Открытие эндоплазматической сети было сделано с помощью электронного микроскопа К. Портером, А. Клодом и Е. Фуллманом (1945). Они исследовали под электронным микроскопом клетки (фибробласты) из культуры ткани in vitro и нашли в их цитоплазме сетчатую структуру, которая затем была подвергнута тщательному и всестороннему изучению. Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы - эндоплазме - и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети, или эндоплазматического ретикулума.
Дальнейшее электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны эндоплазматической сети имеют типичную трехслойную структуру, такую же, какая свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки. Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети не постоянна и широко варьируется как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей.
Для каждого типа клеток характерна определенная структура эндоплазматической сети. Степень ее развития также различна в разных клетках, что в большой степени связано с их функциями. Наибольшее развитие эндоплазматической сети характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового обмена. Слабо развита эндоплазматическая сеть в клетках коры надпочечников, сперматоцитах.
В значительной мере степень развития эндоплазматической сети находится в зависимости от уровня дифференцировки клеток. Например, в молодых клетках сальных желез, претерпевающих интенсивное деление, эндоплазматическая сеть развита слабо, но в более зрелых клетках этих желез она выражена очень отчетливо, т. е. по мере дифференцировки клеток происходит и ее развитие.

3. Строение и типы эндоплазматической сети

Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны эндоплазматической сети, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы, достигающие 100-350 А в диаметре. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки эндоплазматической сети, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая.
Химический состав мембран эндоплазматической сети был установлен путем биохимического анализа клеточной фракции, полученной при дифференциальном центрифугировании и содержащей фрагменты цитоплазматических мембран. Оказалось, что в состав этих мембран входят белки и липиды, среди которых много фосфолипидов. Кроме того, мембраны эндоплазматической сети содержат целый ряд ферментов, например АТФазу и ферменты, принимающие участие в построении липидных компонентов самих мембран.
Эндоплазматическая сеть была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует эндоплазматическая сеть только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий.
Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать эндоплазматическую сеть как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции. Совершенно определенно установлено, что гранулярная эндоплазматическая сеть принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках белковых желез и во всех других клетках, интенсивно синтезирующих белки.
Гранулярная эндоплазматическая сеть также принимает участие в секреторных процессах. Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы эндоплазматической сети. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая эндоплазматическая сеть почти не развита.
Обе формы эндоплазматической сети способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная сеть) и жиры или гликоген (гладкая сеть). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки.
Транспортная роль эндоплазматической сети не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. Она представляет собой циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, эндоплазматическая сеть, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами. Свидетельством того, что в каналы эндоплазматической сети попадают вещества из внешней среды, может служить их соединение с пиноцитозными вакуолями.

4. Комплекс Гольджи: строение, функции, химическая организация

Комплекс Гольджи - это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Впоследствии подобные сетчатые структуры были выявлены в многочисленных клетках разнообразных видов животных. Строение их чрезвычайно сильно варьируется в разных клетках.
Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных.
Строение комплекса Гольджи сильно варьируется не только в отдельных клетках, но и в одной и той же клетке в различные периоды ее функциональной деятельности. Например, в разные моменты жизнедеятельности клеток сетевидная структура комплекса Гольджи может быть развита то более сильно, то более слабо, а в клетках эпителия извитых канальцев почки комплекс Гольджи может то перемещаться к просвету, то отодвигаться от него. Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие форм и строений комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках.
По данным электронно-микроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента:

1. Система плоских цистерн.
2. Система трубочек.
3. Крупные и мелкие пузырьки.

Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. В клетках различных органов и тканей компоненты аппарата Гольджи развиты неодинаково. Все три ультраструктурных компонента хорошо развиты в железистых клетках, в лейкоцитах, в овоцитах и во многих других клетках, вырабатывающих белковые продукты - полисахариды и липиды. В недифференцированных эмбриональных клетках, а часто и в опухолевых клетках аппарат Гольджи представлен единичными цистернами или пузырьками.
В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них - связанные с синтезом полисахаридов и липидов.
Еще задолго до электронно-микроскопических исследований было выявлено участие аппарата Гольджи в секреторной деятельности клеток. В расшифровке функций этого органоида очень большая роль принадлежит классическим работам Д. Н. Насонова, а также его ученикам и сотрудникам. При исследовании многочисленных клеток на фиксированных и окрашенных препаратах, а также на живых клетках с применением витальных красителей было установлено, что в железистых клетках гранулы синтезированного в них секрета накапливаются именно в области аппарата Гольджи.
Очень важную роль в этом отношении сыграли исследования живых клеток, окрашенных витальными красителями. Оказалось, что различные красители, например нейтральный красный, после небольшого диффузного прокрашивания клетки в дальнейшем накапливаются в структурах аппарата Гольджи. При этом витальные красители не изменяют своего цвета и, следовательно, сохраняют свой химический состав. Такой характер накопления витальных красителей помог прийти к заключению, что структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток.
Высказанное предположение подтверждено наблюдениями: в элементах аппарата Гольджи эпителиальных клеток кишечника накапливаются капли жира, который всасывается из просвета кишечника. Данные об этих функциях аппарата Гольджи подтверждены также с помощью электронного микроскопа. При электронно-микроскопических исследованиях самых разнообразных видов железистых клеток в области аппарата наблюдались скопления зернистых масс секрета.
Сейчас уже довольно хорошо известно, что секрет белковой природы, вырабатываемый в клетке и накапливающийся в элементах аппарата Гольджи, синтезируется на рибосомах и поступает в каналы гранулярной эндоплазматической сети, в которых и начинается формирование очень мелких, первичных гранул. Из каналов гранулярной эндоплазматической сети секрет поступает в гладкую эндоплазматическую сеть, а оттуда в аппарат Гольджи, элементы которого тесно соприкасаются именно с этим типом эндоплазматической сети. Выяснено также, что синтезированные в эндоплазматической сети продукты могут поступать к аппарату не столько по ее каналам, сколько через основное вещество цитоплазмы, куда выводится секрет в виде мельчайших пузырьков, отпочковывающихся от концевых отделов трубочек.
Аппарат Гольджи, таким образом, представляет конечный пункт в выработке клеточного секрета, где этот секрет конденсируется. Аппарат Гольджи содержит лишь незначительное количество ферментов, и, следовательно, процесс конденсации секреторных гранул не может осуществляться за счет ферментов. По-видимому, процесс конденсации секрета осуществляется главным образом за счет осмотического удаления из него воды.
Весь изложенный материал свидетельствует о многообразии функций аппарата Гольджи. При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.

5. Митохондрии

5.1. Строение и локализация

Митохондрии - это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируются. По форме митохондрии могут быть округлыми, овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп.
Форма митохондрий может варьироваться не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму, и при разнообразных воздействиях на клетку, например при изменении РН-среды, осмотического давления, температуры, одна форма митохондрий может переходить в другую.
Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток тоже варьируются, как и их форма. Так, митохондрии округлой формы имеют диаметр от 0,2 до 1 мк. Длина палочковидных митохондрий может быть до 7 мк, а нитевидных - до 15-20 мк. Количество митохондрий также неодинаково в разных типах клеток и колеблется от нескольких, например, от 5-7 - в зрелых спермиях некоторых насекомых, до 2500 - в печеночных клетках крысы.
Число митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше, чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих.
Количество митохондрий в одной клетке меняется и в процессе онтогенеза: в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в клетках стареющих. Варьируется и расположение митохондрий в разных клетках. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно по всей цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной деятельностью. Часто митохондрии окружают ядро.
Исследования с помощью светового, а также электронного микроскопов показали наличие структурной связи между ядром и митохондриями, которая способствует обмену между ними какими-то веществами. Так был обнаружен контакт между ядром и митохондриями в некоторых клетках животных и растений, приступающих к делению. На электронно-микроскопических фотографиях таких клеток найдены структуры в виде трубочек, соединяющие митохондрии с ядерной оболочкой. Обнаружен и тесный контакт митохондрий с эндоплазматической сетью, что находится в непосредственной связи с их функциями.
Тонкое строение митохондрий выявлено только благодаря мощи электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, также имеющая типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты, направленные во внутреннее пространство митохондрии, - гребни, или кристы.
Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси митохондрии. Со всех сторон кристы ограничены внутренней митохондриальной мембраной с типичным трехслойным строением, а в их середине находится гомогенное вещество. Иногда же внутри кристы имеется центральная пластинка. Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название «матрикса». Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы.

5.2. Химическая организация

По химическому составу митохондрии - довольно сложные образования, включающие белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Белки составляют 65-70 % сухого веса митохондрии, липиды (главным образом фосфолипиды) - 25-30 %. В митохондриях в незначительном количестве содержится РНК, а в последнее время были получены убедительные данные о том, что в них присутствует и ДНК. ДНК в митохондриях немного, но ее отчетливо можно обнаружить с помощью цитохимических методов, а также с помощью метода авторадиографии - с введением в митохондрии 3Н-тимидина. Последнее обстоятельство свидетельствует о наличии синтеза ДНК в митохондриях, о способности митохондриальной ДНК к репликации.
В состав митохондрий входит также ряд витаминов. Важнейшую черту биохимической характеристики митохондрий составляет то, что в них содержится большое количество ферментов, принимающих активное участие в энергетическом обмене клетки.
В митохондриях локализуются и те ферменты цикла Кребса, которые принимают участие в превращении промежуточных продуктов в этом сложном биохимическом цикле, связанном не только с митохондриями, но и с другими клеточными структурами.

5.3. Функции

Функции митохондрий детально изучены лишь в последнее время - благодаря применению биохимических и других методов, которые позволили установить наличие в них уже упомянутых выше ферментных систем, связанных с производством энергии и с процессами клеточного дыхания. Митохондрии часто называют основной «энергетической станцией» клетки благодаря тому, что они содержат ферменты, окисляющие углеводы, некоторые аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате этих реакций освобождается энергия, непосредственно клеткой не используемая, но накапливаемая в АТФ, которая синтезируется в митохондриях.
Реакции освобождения энергии связаны с элементарными частицами, расположенными на поверхности наружной и внутренней мембран митохондрий. Эти частицы выполняют, по-видимому, различные функции:

1) осуществляют окислительные реакции, в результате которых освобождаются электроны;
2) переносят электроны вдоль цепи соединений, участвующих в синтезе АТФ;
3) катализируют реакции синтеза, получающие энергию от АТФ.

Элементарные частицы имеют очень упорядоченное расположение на мембранах митохондрий, соответствующее последовательности вcex перечисленных реакций, в которых они принимают участие. Следовательно, митохондрия - это органоид клетки, в котором вырабатывается основная масса ее энергии, сконцентрированная в АТФ и используемая затем в разнообразных процессах синтеза и во всех видах клеточной деятельности (движение, дыхание, рост, продукция секретов и т. д.).
В последние годы были получены убедительные данные о том, что в митохондриях происходит синтез белка, осуществляемый в рибосомах, располагающихся в матриксе митохондрий. Есть также указания на синтез жирных кислот и некоторых других веществ в митохондриях. Из этого следует, что митохондрии представляют собой не только энергетические центры, но и важное место биосинтетических процессов в клетке - наряду с ядром и рибосомами цитоплазмы.
Митохондрии принадлежат к числу органоидов, подверженных значительным изменениям при разнообразных воздействиях на клетку, при изменении ее физиологического состояния. Одной из обычных реакций митохондрий на действие наркотиков, высокой температуры, ядов и других факторов можно считать их набухание. При набухании увеличивается объем митохондрии, разжижается матрикс, уменьшается количество крист, формируются складки на их наружной мембране. Набухание митохондрий ведет к изменению активности дыхания, что еще раз подтверждает их важнейшую роль в процессах дыхания клеток. Набухание митохондрий - процесс обратимый.

5.4. Возникновение митохондрий

Вопрос о возникновении митохондрий в клетке до сих пор еще не решен окончательно. Одним из возможных путей образования новых митохондрий в клетке можно считать их деление. Многие исследователи, изучавшие митохондрии, наблюдали формирование выпячиваний наружной мембраны, которые увеличивались в размерах, а затем постепенно отшнуровывались от материнской митохондрии.
Считается, что митохондрии, обладая способностью к делению, представляют самовоспроизводящиеся органоиды и не могут возникать заново. Однако формирование митохондрий заново наблюдалось в клетках эпителия почки мыши после того, как все имевшиеся в них митохондрии были разрушены. Подобное образование митохондрий заново наблюдалось при развитии фрагментов яиц морского ежа, из которых все митохондрии были предварительно удалены путем центрифугирования. Пути образования новых митохондрий в клетке сейчас интенсивно исследуются.

6. Открытие кристиана де дюва. Лизосомы

Лизосомы были открыты в 1955 г. при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами Де Дюва. Путем дифференциального центрифугирования Де Дюву и его сотрудникам удалось разделить фракцию митохондрий на две части:

1) тяжелую, содержащую действительно митохондрии со всеми характерными для них ферментами;
2) легкую, в которой оказалось много гидролитических ферментов (например, кислая фосфатаза, рибонуклеаза и др.).

Дальнейшее исследование легкой фракции с помощью светового микроскопа позволило установить, что гидролитические ферменты сосредоточены в особых тельцах, названных лизосомами. Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы, располагающиеся в цитоплазме. Величина лизосом колеблется в пределах 1 мк. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, внутри которой заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих наибольшую активность в кислой среде. Мембрана лизосом имеет типичное трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны расщеплять важные в биологическом отношении соединения, т. е. белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и лизосомы принимают активное участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название самого органоида (греч. lysis - растворение и soma - тело).
Совокупность лизосом можно назвать «пищеварительной системой» клетки, т. к. они участвуют в переваривании всех веществ, поступающих в клетку. Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что обычно наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного организма.
Лизосомы обнаружены в клетках многих органов многоклеточных животных, у простейших, а в последнее время и в клетках растений. Лизосомы сейчас детально исследуются.

7. Клеточный центр

Клеточный центр - органоид, обнаруженный во всех клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений. Клеточный центр хорошо виден в световой микроскоп. Он был открыт в 1875 г. В состав клеточного центра входит 1-2 или иногда большее количество мелких гранул, называемых центриолями.
Центриоли либо непосредственно расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического слоя цитоплазмы, которая называется центросомой или центросферой. Такое строение клеточный центр имеет в неделящейся клетке. Во время клеточного деления строение его может усложняться, поскольку вокруг центросомы образуется лучистая зона - астросфера. Центриоли - это плотные тельца размерами 0,2-0,3 мк. Детальное изучение их строения не может быть осуществлено с помощью светового микроскопа, и данные о тонком строении центриолей получены при электронно-микроскопическом исследовании.
Каждая центриоль под электронным микроскопом имеет форму цилиндра длиной около 0,3-0,6 мк и диаметром 0,1-0,15 мк. Стенка цилиндра состоит из 9 групп трубочек, а каждая группа, в свою очередь, содержит 2-3 трубочки. Число групп трубочек постоянно, присутствует во всех клетках: стенка цилиндра содержит их именно 9 групп. Центриоли обычно располагаются парами и лежат перпендикулярно друг другу.
Цилиндрическое строение центриолей было обнаружено в очень многих клетках, но возможно и иное их строение. Центриоли имеют относительно постоянное место расположения в клетке; они занимают ее геометрический центр, но иногда, в процессе развития, могут перемещаться ближе к периферическим участкам.

8. Пластиды

Пластиды - особые органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ и, в первую очередь, фотосинтез. Поэтому именно наличие пластид определяет наиболее существенные различия в обмене веществ, происходящем в клетках животных и растений, а следовательно, и различия в обмене веществ между животными и растительными организмами.

8.1. Tипы пластид

В цитоплазме клеток высших растений имеются три основных типа пластид:

1) зеленые пластиды - хлоропласты;
2) окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета - хромопласты;
3) бесцветные пластиды - лейкопласты.

Все эти типы пластид могут переходить один в другой. Так, хлоропласты при созревании плодов или осенью при изменении окраски листьев превращаются в хромопласты, а бесцветные лейкопласты превращаются в хлоропласты, например в клубнях картофеля при их позеленении. У низших растений, например у водорослей, известен один тип пластид - хроматофоры.
Процессы фотосинтеза у высших растений протекают в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету. У большинства растений средний диаметр хлоропласта 4-6 мк, иногда они бывают и более крупных размеров. Число хлоропластов различно в клетках разных тканей одного и того же растения и чаще всего характерно для каждого их вида. Наименьшее число хлоропластов - от 1 до 5.

8.2. Строение и функции

Снаружи хлоропласт ограничен двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропласта высших растений, по данным электронной микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством особых пластин (ламелл) или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему.
Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; их строма бесцветна. Точных сведений о распределении хлорофилла в гранах еще не получено, но, по данным электронной микроскопии и химического анализа, хлорофилл расположен в середине каждой пластины. Каждая пластина снаружи ограничена слоем белковых молекул, между которыми располагается слой молекул хлорофилла и слой молекул липидов. Такое строго упорядоченное строение гран хлоропластов связано с осуществлением основной функции - процесса фотосинтеза.
Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других - до пятидесяти и больше. Диаметр гран варьируется у разных растений от 0,3 до 1,7 мк.
Следующий тип пластид - лейкопласты. Они бесцветны. Местом их локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов могут служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих других растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного крахмала из моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид - это синтез моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как органоиды, в которых синтезируются белки.
Синтез белков наиболее хорошо изучен в хлоропластах. Он осуществляется в рибосомах, располагающихся в строме хлоропластов. Эти рибосомы по химическому составу, размерам и структуре несколько отличаются от рибосом цитоплазмы.

8.3. Развитие и размножение

Пластиды развиваются, как уже упоминалось, из особых клеточных структур, носящих название «пропластиды». Пропластиды - это бесцветные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи пропластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней части. Примером клеток, содержащих большое количество пропластид, могут служить клетки зародышей высших растений.
При развитии хлоропластов, хромопластов или лейкопластов происходит изменение формы, размеров и ультраструктуры пропластид. Так, при развитии хлоропластов, под влиянием света в пропластидах начинает расти внутренняя мембрана. Из нее образуются сначала пузырьки, которые затем превращаются в крупные диски, а последние, в свою очередь, формируют пластинчатые мешочки гран.
Пластиды размножаются путем деления, и контроль над этим процессом осуществляет, по-видимому, ДНК, содержащаяся в них же. При делении происходит перетяжка пластиды, но разделение может происходить и путем образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает их непрерывность в ряду клеточных поколений.
При половом и бесполом размножении растений происходит передача пластид дочерним организмам, причем у большинства растений пластиды передаются по материнской линии.

9. Вакуоли растительных клеток

Для растительных клеток характерно сильное развитие вакуолей, в которых содержится большое количество воды. Во многих растительных клетках вакуолей так много, что цитоплазма и органоиды располагаются в виде тонкого слоя, прилегающего к клеточным стенкам. В этом же пристеночном слое цитоплазмы располагается ядро. Жидкость, которая содержится в вакуолях, называется клеточным, или вакуолярным, соком.
От цитоплазмы вакуоля отграничена трехслойной мембраной, называемой тонопластом. Развитие вакуолей связано с эндоплазматической сетью. Первоначально продукты синтеза, т. е. растворимые углеводы, белки, и др., накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. Они окружены мембраной, представляющей стенку цистерны. По мере дальнейшего накопления жидкости цистерны увеличиваются в размерах, частично сливаются друг с другом и превращаются в вакуоли.
Накопление вакуолярного сока может происходить не только в цистернах, но и в каналах эндоплазматической сети. Таким образом вакуоли клеток растений в своем развитии связаны с элементами эндоплазматической сети и сначала имеют очень небольшие размеры, а затем, в процессе жизни и синтетической деятельности клетки, сильно увеличиваются.

10. Органоиды специального назначения

Органоиды специального назначения содержатся во многих растительных и животных клетках. К ним относятся органоиды движения (миофибриллы, реснички, жгутики, стрекательные капсулы и др.), опорные структуры (тонофибриллы), органоиды, воспринимающие внешние раздражения (например, фоторецепторы, статорецепторы и фонорецепторы), нейрофибриллы, а также структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием пищи (микроворсинки, кутикула и др. виды.)

Список литературы

1. Вермель Е. М. История учения о клетке. М.: Наука, 1970. 259 с.
2. Гуляев Г. В., Мальченко В. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.
3. Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки. М.: Мир, 1987. 253 с.
4. Заварзин А. А., Харазова А. Д. Основы общей цитологии: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 240 с.
5. От молекул до человека./под. ред. Наумова Н. П. М.: Просвещение, 1973. 480 с.
6. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.
7. Трошин А. С., Браун А. Д., Вахтин Ю. Б., Жилкин Л. Н., Суханова К. М. Цитология. М.: Просвещение, 1970. 304 с.
8. Ченцов Ю. С. Общая цитология. М.: МГУ, 1978. 344 с.