Организация метаболизма у прокариот

Содержание реферата

1. Физиологический период развития микробиологии
2. Рост и размножение бактерий
3. Генетические процессы у бактерий
4. Организация метаболизма у бактерий
   4.1. Питание бактерий
   4.2. Дыхание бактерий
5. Основы экологии микроорганизмов. Место и роль прокариот в биоценозах
Список литературы

1. Физиологический период развития микробиологии

С именем великого французского микробиолога Луи Пастера (1822-1895) связано становление микробиологии как науки. Его работы положили начало так называемому физиологическому периоду в истории микробиологии.
Чем же так знаменит Луи Пастер? Все началось с того, что в 1856 г. к профессору химии Пастеру обратились за помощью французские виноделы. Приготовленное ими в чанах вино прокисало. В результате тщательного лабораторного анализа Пастер обнаружил палочковидные бактерии, которые сбраживали виноградный сахар до молочной кислоты, а не до спирта, как это делали дрожжи.
Эти бактерии получили название молочнокислых, или лактобактерий. Но главное - Пастер открыл дыхание без кислорода - брожение. Именно с этого момента началось изучение жизненных процессов, происходящих в микробной клетке, т. е. изучение физиологии бактерий.
Л. Пастер не только открыл возбудителей болезней вина, но и указал метод борьбы с ними, - через нагревание объекта до 50-70 град. в течение нескольких минут. Этот способ применяется и поныне, называется он в честь ученого - пастеризацией. В дальнейшем Пастер доказал, что гниение и прогоркание - это тоже результат действия микробов. Работы Пастера легли в основу антисептики и асептики - способов борьбы с микробами при хирургических операциях.
Луи Пастеру принадлежит способ приготовления вакцин (прививочных препаратов) из ослабленных микробов. Первые вакцины были получены Пастером против холеры кур и сибирской язвы. Но настоящий подвиг Луи Пастер совершил 6 июля 1885 г., когда решился спасти жизнь девятилетнего мальчика Жозефа Мейстера, буквально растерзанного бешеной собакой. Луи Пастер не был врачом и не имел права делать людям прививки, к тому же его вакцина против бешенства еще не была достаточно проверена на животных. В случае неудачи его ждал суд и обвинение в тяжком преступлении. Но, к счастью, мальчик выжил. Это принесло ученому настоящий триумф.

2. Рост и размножение бактерий

Рост - это увеличение массы протоплазмы за единицу времени.
Размножение - увеличение числа особей путем самопроизводства. Бактерии размножаются путем простого деления.
Рост и размножение бактерий составляет клеточный цикл. Если в процессе клеточного цикла образуется один тип клетки, такой цикл называется мономорфный, 2 типа - диморфный, 3 типа и более - полиморфный. Процесс деления осуществляется в несколько этапов, которые принято обозначать буквами латинского алфавита:

I - период, когда у клетки прекращается синтез ДНК;
С - инициация репликации ДНК, репликация (удвоение ДНК), терминация ДНК;
Д - период от терминации ДНК до разделения клетки;
Т - период образования перегородки между клетками.

Размножение микробов происходит чрезвычайно быстро. Если бы благоприятные условия для деления бактериальной клетки (избыток питательных веществ, постоянная температура, рH и т. д.) длились бесконечно долго, то одна кишечная палочка за 24 ч дала бы 227 потомков общей массой 10 тыс. тонн. А еще через сутки такого размножения масса бактерий в несколько раз превысила бы массу земного шара.
Рост микробной популяции на несменяемой (постоянной среде) протекает неравномерно и в несколько стадий. Первая стадия, или фаза, называется лаг-фаза, или стадия покоя. На данный момент микробы приспосабливаются к условиям существования. Идет синтез и накопление необходимых ферментов для расщепления питательных веществ.
Вторая фаза называется фазой логарифмического роста. В это время наблюдается бурный рост и размножение микробных клеток, их число растет в геометрической прогрессии, т. е. 1, 2, 4, 8, 16 т. д. С постепенным истощением запаса питательных веществ, кислорода и накоплением вредных для бактерий продуктов обмена скорость роста снижается и фаза логарифмического роста сменяется стационарной фазой.
Стационарная фаза характеризуется равновесием между количеством вновь образовавшихся клеток и погибших. Плотность клеток в популяции возрастает.
Следующая фаза - это фаза отмирания. Истощение питательных веществ становится критическим. В большом количестве накапливаются токсические вещества - продукты обмена. Через несколько дней культура бактерий погибает.
Рост и размножение бактерий - взаимосвязанные процессы. Разделение их условно и необходимо лишь для удобства изучения основных механизмов, лежащих в основе этих процессов.

3. Генетические процессы у бактерий

Ранее было рассмотрено строение генетического аппарата бактерий, состоящего из нуклеоида - прототипа ядра эукариотических клеток - и внехромосомных факторов наследственности - плазмид.
Как и все живые организмы на Земле, микробы обладают свойствами изменчивости и наследственности.
Микроорганизмы чрезвычайно изменчивые. Они способны в течение определенного времени изменять форму клетки, приобретать устойчивость к антибиотикам, менять течение биохимических реакций и др. признаков.
При изучении явления изменчивости микроорганизмов выдвигалось множество теорий по этому поводу. Одна из них называется полиморфизмом. К. Негели, Х. Блюхер и Гольер в середине XIX в. считали, что существует один или несколько типов микроорганизмов, которые могут обратимо превращаться друг в друга, т. е. шаровидные формы могут при определенных условиях приобретать иную форму или становиться палочками. При этом один и тот же микроб может вызывать скисание молока, гниение органических останков, а также быть причиной тифа, чумы, сибирской язвы и других инфекционных заболеваний.
В противоположность полиморфистам Ф. Кон и Р. Кох считали, что определенные виды микроорганизмов обладают постоянными морфологическими признаками. Такие предположения основывались на результатах разработанных Р. Кохом микробиологических методов исследования (окраска микробов, выделение чистой культуры бактерий, выращивание на твердых питательных средах). Учение о постоянстве признаков микробов дало толчок к дальнейшему развитию микробиологии.
Однако мономорфисты полностью отрицали способность микробов изменить свои свойства. А это далеко не так. В настоящее время известно, что изменение признаков может быть фенотипическим (т. е. изменение затрагивает только внешние признаки) и генотипическим (т. е. изменение на уровне ДНК).
Передача наследственной информации у микроорганизмов может осуществляться тремя способами: трансформацией, трансдукцией и конъюгацией.
С открытием и изучением явления трансформации связано зарождение таких наук, как молекулярная генетика и генетика микроорганизмов. В 1928 г. английский микробиолог Ф. Гриффитс наблюдал изменение свойств одного штамма пневмококка под воздействием убитых нагреванием клеток другого штамма этой бактерии. Это явление он назвал трансформацией. Позже, в 1944 г., О. Эвера, Мак-Леод, Мак-Карти установили механизм трансформации и показали роль ДНК в этом явлении.
Трансформация - это многоступенчатый процесс. В его начале происходит адсорбция фрагмента ДНК на бактериальной оболочке. Затем молекулы ДНК проникают внутрь клетки и встраиваются в структуру хромосомы бактерии. Путем трансформации переносится, как правило, один признак. Трансформация может осуществляться между бактериями одного вида, тогда ее называют гомотрасформацией, а также между разными видами (гетеротрансформация).
В 1952 г. Н. Циндер и Д. Ледерберг при культивировании штамма сальмонелл (S. typhimurium), лишенных способности разлагать мальтозу и арабинозу (простые сахара), добавили к этим микробам разрушенные вирусом (бактериофагоны) бактерии другого штамма этого же вида, обладавшие такими же способностями. В результате этого бактерии S. tuphimurium приобрели способность к расщеплению указанных веществ. Последующие исследования показали, что причиной изменения свойств сальмонелл явился бактериофаг. Он обладает способностью «переносить» определенный участок хромосомы от одной бактерии к другой. Трансдукция осуществляется в несколько этапов: разделение хромосомы бактерии-донора; внедрение определенного участка бактериальной хромосомы в генетический аппарат бактериофага; перенос посредством вируса генетической информации от бактерии-донора к бактерии-реципиенту; включение нового участка ДНК в хромосому бактерии-реципиента.
В 1946 г. Д. Ледерберг и Э. Тейтем открыли половой процесс у кишечной палочки. Оказывается, определенные бактерии могут выполнять роль мужской особи, а другие - женской. Сам половой процесс у бактерий принято называть конъюгацией, женскую особь обозначают F-, мужскую - F+: буква F - фактор фертильности.
Процесс конъюгации включает несколько этапов: момент встречи бактерий; образование цитоплазматического мостика между двумя клетками и спаривание и встраивание полученной таким образом определенной части ДНК в генетический аппарат бактерии-реципиента.
Итак, бактерии обладают способностью изменять свои свойства, а также передавать приобретенные свойства по наследству. Пластичность генетической информации, присущая микроорганизмам, обеспечивает им высокую степень приспособленности к условиям окружающей среды. Это способствовало сохранению бактерий как в процессе эволюционного развития, так и в процессе жизни отдельных клеток.

4. Организация метаболизма у бактерий

Одним из неотъемлемых свойств живой материи является обмен веществ между клеткой и внешней средой. В процессе жизни происходит постоянное поступление различных питательных веществ в организм и выделение других соединений в окружающую среду. Не являются исключением и микроорганизмы.
У микробов обмен веществ принято называть метаболизмом. Понятие «метаболизм» объединяет все реакции жизнеобеспечения, протекающие в микробной клетке и катализируемые ферментами.
Условно метаболизм можно разделить на два неразрывно связанных процесса: анаболизм и катаболизм.
Анаболизм - это конструктивный обмен, т. е. направленный на строительство структурных и функциональных компонентов клетки. Анаболизм протекает с поглощением энергии.
Катаболизм - это энергетический обмен, направленный на получение энергии, которая затем расходуется на нужды клетки: рост, размножение, образование спор и капсул, движение и т. д.

4.1. Питание бактерий

Питание - одна из важнейших функций бактериальной клетки, т. к. она определяет поступление питательных элементов, необходимых для обновления цитоплазмы, увеличения биомассы отдельных клеток и размножения, а также получения энергии для биохимических превращений.
Питание микробов отличается от аналогичных процессов у высших организмов. У бактерий отсутствуют органы или специальные структурные образования для принятия «пищи», поэтому поступление питательных веществ осуществляется через всю поверхность микробной клетки. Процессы усвоения питательных элементов осуществляются исключительно быстро. Благодаря наличию большого количества ферментов микробная клетка может использовать для питания самые разнообразные вещества (останки растений и животных, углеводородные соединения, минеральные вещества). Этим объясняется высокая способность микроорганизмов приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Если точно перевести термин «фермент», то легко можно увидеть его отношение к микробам: от латинского fermenta tum - дрожжи (Стент Г., 1974) или синоним «энзим» от греческого en zyme - в дрожжах (Реннеберг Р., Реннеберг И., 1991).
По способу питания бактерии делят на автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофные микроорганизмы (греч. autos - сам, trophe - пища) способны ассимилировать двуокись углерода (CO2) из воздуха и превращать ее в сложные органические соединения. Таким образом аутотрофы строят свое «тело» из неорганических соединений. Каскад биохимических реакций, конечным продуктом которых являются белки и др. органические вещества, необходимые для жизнедеятельности бактериальной клетки, требуют значительных затрат энергии. По способу получения энергии автотрофы подразделяются на фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.
Фотоавтотрофные бактерии поглощают энергию солнечных лучей и используют ее при синтезе органических веществ из двуокиси углерода (СО₂). Важным компонентом цитоплазмы таких микробов являются пигменты (красящие вещества): бактериопурпурин, бактериохлорин. Структура пигментов бактерий близка к структуре хлорофилла зеленых растений. Основная функция пигментов - поглощение и аккумуляция энергии солнечного света.
В группу фотоавтотрофов входят цианобактерии, пурпурные и зеленые серные бактерии.
Явление хемосинтеза у бактерий открыто в 1888 г. выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским (1856-1953), показавшим, что в клетках нитрофицирующих бактерий одновременно могут протекать процессы окисления аммиака в азотную кислоту и двуокиси углерода - в различные органические соединения. Такие микроорганизмы стали называть хемоавтотрофами, т. е. получающими энергию только в присутствии неорганических соединений. При этом определенные виды бактерий способны окислять конкретные минеральные вещества. Единственным источником углерода для хемоавтотрофов служит двуокись углерода. К группе хемоаутотрофов относятся бесцветные серные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Все автотрофные микроорганизмы являются свободно живущими формами и не патогенны для животных и человека, т. к. не нуждаются в готовых органических соединениях. Однако среди автотрофов обнаружены микроорганизмы, которые усваивают двуокись углерода из воздуха и из органических соединений. Такие бактерии получили название «миксотрофы» (от лат. mix - смесь, т. е. смешанный тип питания).
Гетеротрофы - это обширная группа микроорганизмов, источником углерода для которых являются готовые органические соединения.
Наилучшим источником углерода для гетеротрофных бактерий являются сахара, спирты, карболовые кислоты, молочная, лимонная и уксусная кислоты, а также жиры, воск, клетчатка и крахмал.
Гетеротрофами являются возбудители брожения (спиртового, противокислого, молочно-кислого и масляно-кислого), гнилостные и болезнетворные микроорганизмы.
Важное значение в жизнедеятельности микробов играют стимуляторы роста. В 1901 г. обнаружили в дрожжах особое вещество, которое он назвал «биос». Позже было установлено, что биос - это целая группа веществ, схожих по своему строению с витаминами, а иногда и собственно витамины. Основная функция факторов роста заключается в ускорении биохимических реакций, протекающих в клетке. К факторам роста следует отнести биотин, холин, тиамин, никотиновую кислоту, пиридоксин, пантотеновую кислоту и др.
Поступление питательных веществ в бактериальную клетку осуществляется несколькими способами. Наиболее простой из них - это пассивная диффузия, которая происходит из-за разности концентраций веществ, находящихся в цитоплазме, и веществ, содержащихся в окружающей среде. Затрат энергии на такой способ не требуется. Основное вещество, которое поступает в клетку таким образом, - это вода.
Следующий способ называется облегченной диффузией. Главную роль в данном процессе играет особый класс ферментов - пермеазы (от англ. permeable - переносчик).
Пермеаз способен временно образовывать химическую связь с транспортируемыми веществами и «перетаскивать» его с наружной поверхности клетки внутрь. Таким образом переносится огромное количество веществ, на что затрачивается определенная энергия.
Другой способ транспорта химических соединений в клетку - обменная адсорбция. Механизм обменной диффузии заключается в разности электрического заряда поверхности клеточной стенки и вещества.
Знание механизмов и основных законов питания бактерий требуется для культивирования необходимых для человека микроорганизмов.
На заре развития микробиологии микроорганизмы выращивали на естественных питательных средах: на молоке, пивном сусле, сенном отваре, морковном соке, сахарном сиропе и др. В настоящее время широкое применение нашли искусственные питательные среды. Основу большинства из них составляет сложный полисахарид агар-агар, добываемый из морских водорослей. Классификация питательных сред обширна. Наиболее часто определяют агрегатное состояние среды, т. е. жидкая она, полужидкая или твердая, и т. д. Жидкие питательные среды обычно называют бульонами, твердые - агарами, например мясо-пептонный агар.
Твердые питательные среды в микробиологическую практику ввел Роберт Кох, о котором мы упоминали раньше. На таких средах было легче обнаружить признаки размножения бактерий - образование так называемых колоний, т. е. скоплений микроорганизмов, изучать различные свойства микробов. Ассистент Коха Юлиус Рихард Петри в 1887 г. специально для использования твердых питательных сред сконструировал плоские стеклянные чашки с крышками. Впоследствии они получили название чашки Петри, они применяются микробиологами во всем мире.
Весь мир знает Роберта Коха как одного из основателей медицинской микробиологии. В числе его заслуг открытие возбудителей туберкулеза в 1882 г. и холеры в 1889 г. Именно в «погоне» за микробом туберкулеза Р. Кох разработал методы окраски бактерий анилиновыми красителями. До этого в микроскоп рассматривали нативные неокрашенные препараты микробов. Р. Кох разработал также методику доказательств того, что причиной инфекционной болезни является тот или иной микроб.

4.2. Дыхание бактерий

Дыхание - это окисление различных веществ (органических и неорганических) с образованием энергии.
Окисление происходит в результате экзотермических реакций и представляет собой процесс отнятия водорода или электрона. Предполагают, что перенос водорода и перенос электрона - это «эквивалентные процессы».
Гипотеза о том, что в механизме дыхания ключевая роль отводится активации водорода, принадлежит Палладину и Виланду. Но ее правомерность была признана не сразу. Первоначально считали, что основой дыхания является ферментная активация молекулярного кислорода. Дальнейшие исследования показали, что это не так.
В акте дыхания главную роль играют ферменты, сгруппированные в целые системы. Несмотря на относительную простоту организации микробной клетки и ее малые размеры, бактерии отличаются большим разнообразием типов дыхания. Тип дыхания у всех видов бактерий определяется набором ферментов. Различают два основных типа дыхания - аэробное и анаэробное. При аэробном дыхании конечным акцептором водорода является атмосферный кислород. При анаэробном - различные органические соединения.
В энергетическом отношении наиболее выгодно аэробное дыхание, поскольку при аэробном типе окисления глюкозы высвобождается 674 кал, при спиртовом брожении - 27 кал, при молочно-кислом - 18 кал (Лебедева М. Н., 1969).
Каждый тип дыхания включает в себя несколько способов:

- аэробное (полное окисление и неполное окисление);
- анаэробное (собственно анаэробное и брожение).

Полное окисление. Это процесс окисления углеводов до образования двуокиси углерода (CO₂) и воды (H₂O), сопровождающийся выходом энергии. Передача электронов водорода на кислород осуществляется посредством так называемой дыхательной цепи (система дыхательных ферментов), находящейся в мембране микробной клетки.
Неполное окисление. Обычно неполное окисление происходит тогда, когда наблюдается избыток углеводов. В таком случае процесс окисления идет не до конца, а образуются промежуточные продукты реакции. Например, при неполном окислении сахара могут синтезироваться лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и др. органические кислоты.
Нитратное дыхание представляет собой восстановление нитратов до молекулярного азота, а сульфатное дыхание - восстановление сульфатов до сероводорода. При обоих процессах происходит выделение свободной энергии.
Брожение. Этим термином принято называть расщепление органических углеродосодержащих веществ в анаэробных условиях. Как мы уже упоминали, биологическую природу брожения открыл французский микробиолог Луи Пастер в 1856 г. Очень долгое время к открытию Пастера относились скептически. В 1897 г. немецкий химик Эдуард Бухнер установил, что брожение - это химическая реакция с участием специфических «агентов», которые впоследствии были названы ферментами. Он видел в брожении лишь химический процесс и отвергал участие микроорганизмов в нем.
Спор между Пастером и Бухнером разрешило время. Оказалось, что и тот, и другой по-своему правы. Да, брожение - это химическая реакция с участием ферментов, но ферменты, участвующие в брожении, синтезируют микроорганизмы. В настоящее время известно множество бактерий - возбудителей брожения. Это дрожжи, молочно-кислые стрептококки, ацидофильная и болгарская палочки, пропионово-кислые бактерии, маслянистые бациллы и многие другие. В зависимости от конечных продуктов брожения различают: спиртовое, молочно-кислое, ацетон-бутановое, масляно-кислое и пропионово-кислое.
Таким образом мы видим, что бактерии обладают обширным арсеналом окислительно-восстановительных реакций, которые составляют основу процесса дыхания. Необходимо отметить, что дыхание и питание микробов - это неразрывно связанные процессы, обеспечивающие их жизнедеятельность.
Исходя из рассмотренных типов дыхания, все микроорганизмы принято разделять на аэробы (живут в присутствии кислорода, анаэробы (не могут жить в присутствии кислорода) и факультативные анаэробы (способны существовать как при наличии кислорода в атмосфере, так и при его отсутствии).

5. Основы экологии микроорганизмов. место и роль прокариот в биоценозах

Микроорганизмы распространены повсеместно. Их можно обнаружить в почве, воде, воздухе, на растениях, в организме человека и животных. Они могут существовать и в бесплодных пустынях, и на дне океана, и в ледяной Арктике, и в недрах земли, а также в верхних слоях атмосферы. Например, в одном кубическом метре пыльного воздуха содержится несколько миллионов бактерий, а на поверхности тела комнатной мухи - до 6 млн микробных клеток. В одном грамме чернозема содержится от нескольких миллионов до миллиарда микробных тел.
Как правило, занимая ту или иную экологическую нишу, микробы образуют так называемые микробиоценозы. Микробиоценоз - это стабильное сообщество микроорганизмов, занимающее определенное место обитания - биотоп.
Свободно живущие микроорганизмы играют важную роль в круговороте веществ в природе. Микроорганизмы, обладая мощными ферментативными системами, способны разлагать сложные вещества, в т. ч. растительного и животного происхождения, до составляющих их элементов: С, N, S, Fе и др.
Круговорот азота - сложный процесс, в котором участвуют разные группы микроорганизмов. Начальным этапом в круговороте азота является разложение сложных азотосодержащих органических соединений (в т. ч. белков) растительного и животного происхождения - аммонификация. Аммонификацию вызывают гнилостные бактерии: Bacillus mycoides, Bacillus subtilis, Е. cоli, Сl. putrificus, Сl. sporogenes и др.
Гнилостные бактерии разлагают белки до промежуточных соединений: пептонов, аминокислот и серосодержащих соединений, обусловливающих характерный запах гниющего субстрата (сероводорода).
Источником азота являются не только белки, но и мочевина. Мочевину разлагают уробактерии с образованием NH₃, CO₂ и H₂O. Уробактерии открыл в 1862 г. Л. Пастер.
Следующий процесс после аммонификации - это нитрификация. Схематично процесс нитрификации выглядит так: аммиачные соли - нитриты - нитраты.
Нитрофицирующие бактерии открыл в 1899 г. выдающийся русский микробиолог С. Н. Виноградский. Конечный продукт нитрификации - нитраты - усваиваются растениями. Кроме растений, в усвоении нитратов участвуют и микробы. Этот процесс называется денитрификацией, в результате которой нитраты расщепляются до молекулярного азота, поступающего в атмосферу. Потеря нитратов обедняет почву питательными веществами. Частично содержание азота в почве компенсируется клубеньковыми бактериями, обладающими свойствами связывать молекулярный азот воздуха.
Углерод - важнейший элемент живых организмов, входящий в состав любого органического вещества. Круговорот углерода в природе выглядит так: двуокись углерода, содержащегося в атмосфере, потребляется зелеными растениями для фотосинтеза, поступление СО₂ в атмосферу осуществляется при дыхании животных и человека, но главным источником двуокиси углерода являются микробы. Микроорганизмы способны расщепить органические соединения до СО₂ и Н₂О, осуществляя таким образом акты дыхания и брожения.
Круговорот железа осуществляется при помощи нитчатых бактерий и железобактерий - обитателей прудов и болот.
Ассимиляция серы осуществляется серобактериями, фосфора - бактериями родов Pseudomonas и Bacillus, а также микроскопическими грибками. В накоплении такого источника энергии, как метан, принимают участие метанобактерии.
Превращение одних веществ в другие осуществляется не только микроорганизмами, живущими в окружающей среде. Организм человека и животных колонизирован более чем 500 видами бактерий, составляющий нормальную микрофлору. Трудами русского физиолога и иммунолога И. И. Мечникова (1845-1916) установлены сложные взаимоотношения макро- и микроорганизмов. И. И. Мечников разработал фагоцитарную теорию иммунитета, где доказал способность организма на уровне клетки противостоять чужеродным объектам. Он также открыл антагонизм микробов, т. е. «противостояние» между молочно-кислыми бактериями и гнилостными микробами. На этом основании он предложил использовать для диетического питания простоквашу.
Итак, микробы играют важную роль в процессах формирования природной среды, осуществляя колоссальное количество биохимических реакций и превращений. Знание физиологии, генетики и экологии микробов помогает рационально подойти к использованию микроорганизмов дня нужд человечества. В настоящее время создаются целые биофабрики и биозаводы, где процессы биологического синтеза выполняют микробы.

Список литературы

1. Асонов Н. Р. Микробиология. Третье изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1997. С. 352
2. Варфоломеев С. Д., Колюжный С. В. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высшая школа, 1990. С. 296.
3. Воробьев А. А., Быков А. С., Пашков Б. О., Рыбакова А. М. Микробиология. М.: Медицина, 1998. С. 336.
4. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир, 1982. С. 310.
5. Коленько Е. И. Интересно о микробах. М.: Колос, 1973.
6. Лебедева М. Н. Микробиология. Второе изд., перераб. М.: Медицина, 1960. С. 391.
7. Мудрецова-Висс К. А. Микробиология. Пятое изд., переработ. М.: Экономика, 1985. С. 256.
8. Радчук Н. А., Дунаев Г. В., Колычев Н. М., Смирнова Н. И. Ветеринарная микробиология и иммунология. М.: Агропромиздат, 1991. С. 383.
9. Реннеберг Р., Реннеберг И. От пекарни до биофабрики. М.: Мир, 1991. С. 112.
10. Рубан Е. Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. М.: Наука, 1986. С. 199.
11. Стент Г. Молекулярная генетика. М.: Мир, 1974.