Возникновение позвоночных

Содержание реферата

1. Последовательность появления позвоночных
2. Рыбы
3. Земноводные
4. Рептилии
5. Птицы
6. Млекопитающие

1. Последовательность появления позвоночных

Моменты появления первых представителей различных классов животных отделены друг от друга огромными промежутками времени, которые измеряются десятками и сотнями тысячелетий.
Геология неоспоримо доказывает нам, что наша земля первоначально представляла собой расплавленную массу, которая, остывая на поверхности, постепенно покрылась корой. Мало-помалу утолщаясь, кора эта наконец настолько остыла, что водные пары, насыщавшие атмосферу, сгустились и образовали беспредельный океанический бассейн. Воды этого моря, находясь в беспрестанном движении, разрушали первоначальную кору, раздробляли и превращали в песок каменные горы и скалы, выдвинутые из недр земли вулканическими извержениями и землетрясениями. Разрушая каменистую кору в одном месте, море переносило получающиеся продукты и отлагало в другом, так что первоначальная, кристаллическая, земная кора покрылась новым толстым слоем пород осадочных. Благодаря этому вечному, никогда не прекращающемуся действию воды, земная кора имеет неоднородное строение и состоит из пластов различной толщины, называемых формациями.
Эти формации осаждались последовательно одна за другой из вод моря, некогда покрывавшего землю. Они различаются между собой не только по своему минералогическому составу, но, что гораздо важнее для зоолога, по разнообразным остаткам, которые сохранились в напластованиях в окаменелом состоянии от тех живых существ, которые в различные эпохи населяли землю. Различия между окаменелыми остатками различных слоев настолько значительны, что можно безошибочно определить на основании подобных окаменелостей принадлежность того или другого слоя, скалы или каждой местности к той или другой формации.
Так как пласты, налегающие друг на друга, несомненно осаждались постепенно один за другим, то можно судить об относительной древности каждой из формаций.
В геологии различается 13 таких формаций: азойская, кембрийская, силурийская, девонская, каменноугольная, пермская, триасовая, юрская, меловая, эоценовая, миоценовая, плиоценовая и постплиоценовая.
Посмотрим, во время отложения каких формаций появились на земле представители различных классов позвоночных.
В первой из них, азойской, до сих пор не найдено никаких останков животных, и нужно предположить, что в ту эпоху земля еще не была обитаема живыми существами. В кембрийской формации уже появляются животные, но исключительно низших типов: позвоночных животных в то время, очевидно, еще не было. Первые позвоночные появляются в силурийскую формацию, так как в различных слоях этих напластований находят окаменелые остатки рыб. Точно так же и в девонской формации не встречается никаких остатков позвоночных животных, кроме рыб. Из позвоночных только одни рыбы существовали на земле вместе с червями, моллюсками, бескишечными и другими беспозвоночными животными в течение громадной эпохи, когда образовались отложения этих двух формаций.
В пластах каменноугольной формации появляются уже изредка останки рептилий, число которых все увеличивается в последующих формациях и достигает наибольшего обилия и разнообразия в юрскую и меловую эпохи. В течение каменноугольной и пермской эпохи рыбы да рептилии были единственными представителями на земле типа позвоночных животных. Во время образования отложений триасовой формации появились амфибии, а под конец юрской формации появились и птицы; но в ту эпоху птицы были еще очень редки; гораздо большее число окаменелых останков их находится в следующей за нею, т. е. в меловой формации.
Немного прежде первых птиц появились первые млекопитающие, останки которых дошли до нас в позднейших триасовых слоях. Но в триасовых, юрских и меловых слоях останки млекопитающих чрезвычайно малочисленны; только начиная с эоценовой формации эти остатки становятся более частыми и более разнообразными, что указывает на большое разнообразие форм млекопитающих, живших в те времена.
Итак, вот в какой последовательности появились на земле представители различных классов позвоночных животных. Исходя из этого факта, постараемся выяснить причины такого последовательного появления различных классов позвоночных на земле.
Появляется вопрос, почему именно рыбы народились на нашей планете прежде рептилий, а эти последние раньше птиц и млекопитающих? Почему классы позвоночных не появлялись на земле в каком-нибудь ином порядке, например в обратном?
Современное состояние науки дает возможность ответить и на эти интересные вопросы.
Уже при поверхностном сравнении различных позвоночных животных между собой легко заметить, что они неодинаково совершенно организованы. Как наружные формы, так и внутренние строения тела различных позвоночных представляют очень мало разнообразия. Расчлененное тело ящерицы, передвигаемое столь же совершенно построенными конечностями, резко отличается от массивного тела рыбы, неповоротливого, как обрубок, передвигаемого зачаточными конечностями. При анатомическом сравнении решительно каждый орган тела рыбы оказывается мене развитым, менее совершенным, чем соответствующий орган ящерицы. Так, мы, например, не находим в позвоночном столбе рыбы такого совершенного разделения его на области (шейную, спинную, крестцовую, хвостовую), в пределах которых позвонки приспособляются к особым специальным назначениям ребра рыб проще ребер ящерицы. Грудной кости у первых нет вовсе, а кости их конечностей гораздо проще, чем у ящерицы. Мускульная система еще не представляет у рыб того преобладания мускулов конечной, какое мы находим у рептилий и у всех высших позвоночных. Двукамерное сердце рыб менее совершенно, чем трехкамерное сердце рептилий. Простая кровесная система рыб проще двойного кровообращения ящериц. Нервная система, органы чувств (слуховой аппарат), органы размножения - все эти части тела у рыбы значительно проще устроены, чем у ящерицы. Даже в интеллектуальном отношении рыбы много уступают рептилиям. Одним словом, не подлежит ни малейшему сомнению, что рептилии по своей организации представляются гораздо более совершенными, чем рыбы. Подобно тому, как рыбы, предшествовавшие рептилиям в истории земли, оказываются менее их совершенными, так, в свою очередь, и рептилии, предшественники птиц, во многом уступают последним. Сердце птиц четырехкамерное, а не трехкамерное; венозная и артериальная кровь нигде не смешиваются у них одна с другой, как у рептилий, у которых это смешение происходит в сердце. Легкие птиц устроены более совершенно, чем у рептилий. Птицы обладают сложно устроенной гортанью, способной издавать многоразличные звуки; рептилии в большинстве случаев безголосы. У птиц передние конечности превращены в крылья, а тело покрыто не чешуей, а перьями. Мы имеем неопровержимые доказательства того, что крылья и перья суть аппараты более совершенные, чем передние конечности и чешуя рептилий. Изучая развитие зародыша птицы, мы находим, что скелет крыльев закладывается у него в такой же форме, в какой у зародыша ящерицы закладываются передние конечности; и тут и там мы находим одинаковые хрящи, в одинаковой форме и в одинаковом числе. В этом зародышевом состоянии скелет крыльев гораздо более сходен со скелетом конечностей у ящерицы, чем со скелетом развитого крыла птиц. Только мало-помалу в этих зачатках происходят те изменения, благодаря которым они превращаются в скелет крыла. Благодаря такой именно последовательности фазисов развития крыла птицы мы заключаем, что крыло есть аппарат более совершенный, чем простая конечность ящерицы.
Точно так же, изучая развитие перьев у зародыша птицы, мы замечаем, что каждое перо происходит из зачатка, в общих чертах совершенно сходного с чешуей ящерицы. Несомненно, следовательно, что и перо представляет аппарат более совершенный, чем эти чешуйки. Наконец, и в интеллектуальном отношении птицы опять-таки несомненно совершеннее, чем рептилии. Указанных примеров достаточно, чтобы заключить, что птицы обладают организмом гораздо более совершенным, чем рептилии.
Точно так же млекопитающие несомненно выше организованы, чем рептилии и амфибии, что видно из строения каждого их органа.
Исходя из только, что доказанного факта неодинаковой степени совершенства организации различных классов позвоночных животных, мы легко можем понять, почему рыбы появились на земле раньше рептилий, которые представляют следующую ступень в постепенном усложнении организации у позвоночных животных; а птицы, амфибии и млекопитающие появляются еще позже, по мере того как совершенствуется организм животных, приспособляясь все более и более к условиям жизни. Однако указанный закон может быть принят только в самых общих, так сказать, грубых чертах. Но не только классы позвоночных животных появились один за другим в зависимости от различной степени совершенства их организма. Тот же самый закон выступает перед нами, когда мы от изложенных общих фактов обратимся к фактам гораздо более мелким.
Не все животные, принадлежащие к одному и тому же из вышеперечисленных классов позвоночных животных, представляются одинаково совершенными. В пределах классов (в особенности рыб, амфибий, млекопитающих) мы можем отличить по нескольку групп, характеризующихся меньшим совершенством сравнительно с другими группами того же самого класса. Вследствие этого в каждом классе различают несколько второстепенных групп, называемых отрядами. Так, например, в классе рыб различают отряды: безголовых, круглоротых, широкоротых, ганоидных и костистых, которые все отличаются между собой по степени совершенства организации. В каком же порядке появились отряды этих различных рыб на земле?
Относительно первых двух низших отрядов нам неизвестно, когда они появились на земле, так как ни в одной формации не найдено их остатков. Из других отрядов самый древний, несомненно, третий, так как остатки широкоротых рыб находятся в силурийской формации. За ними последовали рыбы ганоидные, от которых остались окаменелости в девонских осадках, и, наконец, позднее всех, начиная с меловой формации, появляются костистые рыбы, самые высшие из всего класса. И здесь мы видим, что различные отряды рыб появились на земле постепенно, соответственно степени совершенства их организации.

2. Рыбы

Вероятнее всего, первые рыбы произошли от маленьких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры и живших за счет фильтрации частиц из морской воды. Переломным этапом в эволюции позвоночных был выход их на сушу. Предками наземных позвоночных были кистеперые рыбы, а древнейшими представителями сухопутных животных - земноводные.
Рыбы относятся к наиболее примитивным позвоночным. Из рыбообразных в самостоятельный надкласс выделяются бесчелюстные. Значительную их часть составляют круглоротые, у которых челюсти отсутствуют. В современную эпоху они представлены миногами и миксинами, ведущими паразитический образ жизни. В ископаемом состоянии круглоротые известны в раннего ордовика. Они имели небольшие размеры; в передней головной части тела находился крупный плоский головной щит, состоящий из нескольких костяных пластинок. Глаза располагались по бокам, что связано было с придонным образом жизни животных, когда они добывали пищу с морского дна. В процессе развития от позднего силура до раннего девона бесчелюстные дали большое разнообразие форм и приспособились к новым условиям жизни. Отдельные их виды приобрели формы, удобные для плавания в открытом море. Они питались путем втягивания осадков трубкообразным ртом, а также заглатывали и плавающий планктон с поверхности. Некоторые бесчелюстные рыбообразные были сходны с современными сомами, обитающими в пресноводных водоемах. Ископаемые остатки круглоротых свидетельствуют о том, что они рано приспособились к жизни в пресных водах. В раннем девоне бесчелюстные вели разнообразный образ жизни, но они должны были питаться очень мелкими организмами планктона либо тонкими осадками морского дна. Парадоксально то, что максимальное развитие примитивных круглоротых в девоне совпадает с развитием рыб с шарнирообразными челюстями. В конце девона они вытеснили круглоротых, у которых не было костного скелета.
Собственно рыбы имеют скелет, костный или хрящевой. У акуловых и осетровых сохранилась нерасчлененная хорда, Число позвонков у разных рыб резко различно - от 16 у рыбы луны до 400 у новозеландской рыбы ремня. Большинству рыб присуща удлиненная веретонообразная форма. Череп у костистых рыб состоит из большого числа костей; головной мозг хорошо развит, особенно у двоякодышащих рыб. Размеры рыб варьируют в широких пределах - от маленького быка, длиной 1 см, обитающего на Филиппинских островах, до гигантской китовой акулы, достигающей 15 м в длину. Рыбы подразделяются на три класса: пластинокожих, хрящевых, костных.
Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.
Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразных форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием «панцирные». Типичным представителем их является коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для данных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.
Другой представитель пластинокожих - динисхтис - обладал мощным челюстным аппаратом с острыми выступами и краями, указывавшими на то, что рыба была хищником. Главное развитие пластинокожих пришлось на девонский период палеозоя. В прошлом существовало две группы - плакодермартродиры и антиархи. Наиболее ранние артродиры были небольшими, несколько уплощенными рыбами, со слабыми челюстями. В течение девона они превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров. В ходе эволюции панцирь становился относительно короче и большая часть тела могла участвовать в движении. Совершенствовался челюстной механизм.
Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза были маленькими и находились в верхней части головного шипа. Однако антиархи обладали внешне похожими на руки приспособлениями для перемещения по морскому дну. Характерной особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.
Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.
Хрящевыми рыбами являются современные акулы и скаты. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя группа. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.
Костные рыбы зародились в раннем девоне и первоначально обитали в пресноводных водоемах. В конце палеозоя они стали господствующей группой пресноводных позвоночных и заселили моря. В фауне современных водоемов большинство рыб относятся к классу костных. Они подразделяются на три подкласса: лучеперые с лучеобразными плавниками, двоякодышащие, кистеперые. Все они обнаружены в ископаемом состоянии в нижнем девоне и, возможно, происходят от акантодиев. У большинства современный костистых рыб имеется плавательный пузырь, регулирующий глубину обитания в пресных водах и, судя по строению тела, они плавали всегда медленно. Они приспособились к жизни в периодически высыхающих реках и мелководных озерах. Легкие помогали им выжить в сухой сезон и в дальнейшем набраться сил в период дождей, когда в воде можно было дышать жабрами. В связи с этим двоякодышащие выжили в условиях, не переносимых другими рыбами. В настоящую эпоху существует лишь три вида двоякодышащих рыб, обитающих в реках Южной Африки, Австралии и Южной Америки, - своеобразные живые ископаемые. Один из двоякодышащих - протоктер - обитает в Африке. В сухой сезон он зарывается в грязь и дышит через «трубочку». Так он может, обходясь без воды и пищи, ждать дождей на протяжении целых трех лет. Про эту разновидность живых организмов можно сказать, что они находятся на промежуточной стадии между жизнью в воде и на суше.
Кистеперые рыбы приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах. Среди множества кистеперых рыб девонского периода наиболее полно удалось изучить эвстеноптеронов. По предположениям ученых, эта рыба длиной не менее 60 см относится к числу первых земных позвоночных. Первыми изменились личинки. Однако они редко превращаются в окаменелости, и потому теперь сложно восстановить эволюцию вида.

3. Земноводные

В современную эпоху амфибии - самый малочисленный класс позвоночных. Они занимают особое место среди других позвоночных, поскольку являются первыми наиболее просто организованнными четвероногими обитателями суши.
Земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце и венозную и артериальную кровь. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды, что ограничивает возможность передвижения, ориентации и распределения на суше. Земноводные могут далеко уходить от природных водоемов. Однако в процессе размножения они неразрывно связаны с водой. Яйца амфибий как наземных животных лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания, и в принципе не могут жить вне воды. В связи с водным способом рождения и обитания у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. В дальнейшем личинка эволюционирует через ряд переходных форм (рыбоподобные, головастики и др.) и превращается в животное, обитающее на суше. В настоящее время земноводные представлены тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.
Выходя в процессе эволюции на сушу, животные радикально изменяли конструкцию своего тела и главнейших органов. Морская вода, давшая жизнь позвоночным, содержала большое количество разнообразных растворенных питательных веществ, которые в условиях атмосферного воздуха отсутствуют. У первых живых организмов, выбравшихся на сушу, возникли проблемы, связанные с поисками пищи. Поскольку на многих географических широтах воздух был недостаточно насыщен влагой, жизнь в условиях суши и атмосферного воздуха таила много опасностей, особенно для размножения, поскольку репродуктивные клетки весьма чувствительны к высыханию.
Соотношение свободного кислорода и углекислого газа в атмосферном воздухе отличается от водно-морского соотношения. Поэтому для сухопутных животных необходимы были механизмы, регулирующие процесс дыхания. Преломление световых лучей в воздушной среде ниже, чем в водной, что, в свою очередь, повлияло на строение глаз. Разная скорость распространения звука в воде и воздухе вызвала изменения слухового аппарата у животных. Наконец, резко изменились гравитационные условия существования организмов. В воздухе организмы весят больше, чем в воде. Следовательно, выход организмов из воды на сушу потребовал совершенствования физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Таким образом, переход позвоночных животных на сушу и завоевание ее связаны с целым рядом изменений их тела в целях адаптации к новым условиям.
Первые представители земноводных имели крепкие кости, и их тела умеренных размеров были покрыты чешуей. По-видимому, их кожа практически не участвовала в процессе дыхания. Вместо нее для быстрого дыхания использовались легкие, изменившие объем с увеличением грудной клетки. У земноводных был длинный сильный хвост, увенчанный плавником, и четыре конечности, расположенные по бокам тела. По всей вероятности, тело и хвост были мощными средствами плавания, при этом в малой степени непосредственно участвовали сами конечности. Древние земноводные проводили много времени в воде. В водной среде первые амфибии с их острыми зубами, глазами, расположенными в верхней части головы, и обтекаемой формой тела были похожи на небольших крокодилов.
По палеонтологическим данным, земноводные появились в раннем девоне. Предками земноводных были кистеперые рыбы, обладавшие легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности. Такое заключение подтверждается поразительным сходством покровных костей черепа кистеперых с костями черепа палеозойских земноводных. У земноводных животных и кистеперых рыб были как верхние, так и нижний ребра, которые отсутствовали у двоякодышащих рыб, ведущих в общем земноводный образ жизни. Двоякодышащие рыбы, обладавшие легкими, по целому ряду признаков отличались от земноводных, а значит, не могли быть их непосредственными предками.
В девонский период происходило поднятие земной коры, обширные участки суши покрылись растительностью. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольный и пермский периоды, когда на обширных территориях господствовал влажный и теплый климат.
Ископаемые палеозойские земноводные относятся преимущественно к группе стегоцефалов, или панцироголовых. Важной особенностью этих животных был сильный панцирь из кожных костей, покрывающий черепную коробку. В целом стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким признакам, в частности, относится костный панцирь. Таз еще не соединился с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Передние конечности были снабжены пятью пальцами.
Венцом развития древних земноводных был конец палеозойской эры, когда стегоцефалы достигали большой численности и разнообразия и еще не имели врагов среди более высокоорганизованных наземных позвоночных. Данные палеонтологии и анатомии земноводных позволили их подразделить на два подкласса - дугопозвонковых и тонкопозвонковых.
Первый подкласс охватывает надотряд лабиринтодонтов и Надотряд прыгающих, включающий многообразных современных амфибий.
Лабиринтодонты были найдены исключительно в ископаемом состоянии и представляли собой стегоцефалов, у которых имелся «лабиринтодонтный» тип зубов, полученный в наследство от их предков - кистеперых рыб. При поперечном срезе зубов обнаруживается необычно сложная картина разветвления эмалевых петель, в целом похожая на лабиринт. К группе лабиринтодонтов относились почти все крупные земноводные каменноугольного, пермского и триасового периодов. За время совего существования земноводные испытали существенные изменения. Более ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную форму тела; поздние укрупнились, тело их стало короче и толще и заканчивалось коротким толстым хвостом. Наиболее крупными представителями этих животных были мастодонзавры, обитавшие в триасе. Череп их достигал 1 м в длину. Внешним своим видом они походили на гигантских лягушек, питались главным образом рыбой. Мастолонзавры были преимущественно водными животными, редко покидавшими водную стихию.
Второй подкласс - тонкопозвоночные - охватывает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Он был представлен мелкими, хорошо приспособленными к жизни в воде земноводными. Многие из них вторично утратили конечности и превратились в змеиноподобные формы. Предполагается, что из подкласса тонкопозвоночных амфибий в дальнейшем возникли современные отряды хвостатых и безногих земноводных.

4. Рептилии

В триасовый период одновременно существовали крупные земноводные и примитивные рептилии. Между ними происходила борьба за существование, которая закончилась победой рептилий, завоевавших в мезозое все области обитания поверхности планеты: воздух, сушу и водную стихию.
Пресмыкающиеся, или рептилии, в своей биологической организации имели явное преимущество перед земноводными. Они значительно лучше приспособлены к обитанию на суше. По существу, в истории развития позвоночных это были первые животные, которые размножались на суше яйцами, дышали только легкими, их кожу покрывали чешуйки или щитки. Развитие рептилий, даже обитающих в воде, не связано с водной средой. Волокнистая скорлуповатая оболочка яиц рептилий значительно препятствует их высыханию. По сравнению с амфибиями у рептилий более совершенная система кровообращения. Произошло дальнейшее разделение артериального и венозного токов крови. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две части: правую - венозную и левую - артериальную. Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов кровообращения и дыхания, пресмыкающиеся не обеспечили себе теплокровность организма в целом, и температура их тела, подобно земноводным, зависит от температуры окружающей среды. Живущие в современную эпоху пресмыкающиеся подразделяются на четыре отряда: чешуйчатые, черепахи, крокодилы и клювоголовые. Пища пресмыкающихся довольно разнообразна, среди них встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные. В истории животного мира пресмыкающиеся прошли длительный путь развития. Их господство на Земле продолжалось многие миллионы лет. Первые находки рептилий известны в каменноугольных отложениях. Они относятся к отряду котилозавров из подкласса анапсид. Появившись в карбоне, они значительно развились в пермский период. Котилозавры были массивными животными и передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их колебались от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров.
Наиболее примитивной формой из всех ископаемых рептилий была сеймурия - небольшое животное (от 0,5 м длиной), сохранившее ряд признаков земноводных. Практически у него отсутствовала шея, зубы имели примитивное строение, а кости черепа в деталях были сходны с черепной крышкой стегоцефалов. Детальное изучение сеймуроподобных рептилий и их остатков, найденных на территории СССР, позволило выделить группу батрехозавров, которые занимали промежуточное положение между земноводными и котинозаврами. По имеющимся данным палеонтологии и сравнительной анатомии можно заключить, что котилозавры были группой, которая дала начало всем другим основным группам пресмыкающихся.
От котилозавров произошли более подвижные формы рептилий. При этом их конечности удлинялись, скелет становился все более облегченным. Редукция черепного панциря проходила двумя основными путями: сначала образовалась одна височная яма, ограниченная снизу акуловой дугой, затем - две височные ямы и соответственно две слуховые дуги. С учетом указанных признаков черепа всех пресмыкающихся разделяют на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);
2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, вероятно, ихтиозавры);
3) диапсиды - с двумя дугами, к ним относятся все прочие пресмыкающиеся.

Последняя группа наиболее многочисленна и распадается на ряд подклассов и множество отрядов.
Группа аналоид по строению черепа была особенно близка к стегоцефалам. Из этой наиболее древней ветви рептилий к настоящему времени сохранились только черепахи.
Группа синапсид отделилась от котилозавров и привела к образованию ихтиоптеригий и синатозавров. Типичными представителями ихтиоптеригий были ихтиозавры, которые возвратились в водную стихию и приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Они имели гладкую кожу и многочисленные острые зубы, приспособленные к питанию рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м. Конечности ихтиозавра превратились в шесть плавников. Один из них был на хвосте, еще один - на спине. По некоторым найденным в Германии хорошо сохранившимся ископаемым можно получить представление не только о скелете, но и о теле ихтиозавра.
Представителями синаптозавров были плезиозавры, которые являлись морскими пресмыкающимися, морфологически близкими к современным ластоногим. Они имели широкое утолщенное туловище, две пары мощных конечностей, измененных в плавательные ласты, длинную шею с маленькой головкой и короткий хвост. Размеры их варьировали в широких пределах: некоторые виды имели лишь 0,5 м в длину, но встречались и 15 метровые гиганты. Они обладали сильными мышцами, приводившими в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать корпус животного вне воды. Причины перехода от наземных форм синапсид к водным еще недостаточно выяснены.
Впервые ученые начали изучать ихтиозавров и плезиозавров в начале XIX в. благодаря удивительному открытию Мэри Эннинг, сделанному среди прибрежных скал Ламе Реджис в Южной Англии, где девушка в поисках ископаемых животных для магазина своей матери нашла прекрасно сохранившиеся скелеты. Как и ихтиозавров, плезиозавров изучали по полным скелетам, дававшим возможность получить представление об анатомии этих животных. Восстановление внешнего облика эласмозавра в конце XIX в. вызвало много споров: его голову сначала поместили на кончик хвоста!
Уже давно озеро Лох-Несс окутано легендой. Высказываются предположения, что в нем обитает какое-то таинственное страшилище. Многие люди утверждают, что видели его собственными глазами, а некоторые даже сфотографировали. Но поиски не принесли пока никаких результатов. И тем не менее легенда продолжает жить.
Группа диапсид, объединяющая наиболее многочисленных и разнообразных рептилий, подразделяется на два подкласса - лепидозавров и архозавров. Еще в ранней перми выделились лепидозавры, известные как наиболее примитивные формы. От них произошли клювоголовые, чешуйчатые - ящерицы. Из клювоголовых в настоящее время известна гаттерия. В начале мелового периода от чешуйчатых отделились мозозавры - морские пресмыкающиеся, имевшие длинное (15 м) змеевидное тело и две пары конечностей в виде ластов. В конце мелового периода от ящериц отделилась новая ветвь - змеи.
От примитивного отряда эозухий, по всей вероятности, возникла большая ветвь архозавров, распавшаяся в последствии на три основные ветви: крокодилов, динозавров и крылатых ящеров.
Динозавры представляли собой наиболее многочисленную и разнообразную группу пресмыкающихся. Их размеры сильно варьировали - от мелких животных, величиной с кошку и меньше, до настоящих гигантов, достигавших почти 30 м в длину и весивших 40-50 т. На суше не было ничего подобного динозаврам. Масса наиболее крупных современных млекопитающих - слонов - составляет лишь 1/5 массы крупного динозавра, а наиболее близкие родственники динозавров крокодилы - весят всего лишь около 1 т. Динозавры были легкими и массивными, подвижными и неуклюжими, хищными и травоядными, лишенными чешуи и покрытыми костным панцирем с различными выростами. Они разделялись главным образом по структуре показана две большие группы - ящеротазовых и птицетазовых. У них были разные способы передвижения. В обеих группах динозавров встречались двуногие и четвероногие. Появились они в среднем триасе.
Ящеротазовые динозавры были представлены тероподами и завроподами. Тероподы относились в основном к плотоядным хищным животным, завроподы - преимущественно к травоядным. Ранние тероподы приспособились к быстрому бегу по ровной открытой местности. Некоторые тероподы по внешнему виду напоминали страусов. Они имели длинную шею и небольшую голову со слабыми челюстями, быстро бегали на длинных ногах и были всеядными. Наряду с быстробегающими мелкими тероподами существовали и крупные животные, обладавшие огромной силой. Они были двуногими, опирались на мощные задние конечности и обладали малыми передними. К ним относились тираннозавр, весивший больше, чем самый крупный слон, достигал 10 м в длину и 6 м в высоту. Тираннозавры имели мощный череп с острыми зубами. Передние конечности были сильно уменьшенными и служили лишь для захвата пищи. Животные прыгали на задних конечностях, опираясь на хвост. Огромные тероподы, по всей вероятности, питались животными из группы ящеротазовых и птицетазовых.
В юрский и меловой периоды развивались завроподы. Это были самые крупные животные на Земле. Они обладали массивными скелетами, но у большинства форм задние конечности были длиннее и сильнее, чем передние. Это было связано с тем, что задние конечности должны были удерживать массивный таз, большую часть тяжелого позвоночника и длинный хвост. Передние же конечности были опорой только грудной клетке, сравнительно легкой шее и голове.
К крупным представителям ящеротазовых динозавров относились бронтозавр, диплодок, брахиозавр. Бронтозавр достигал в длину свыше 20 м, вес его приближался к 30 т. Диплодок был гораздо легче, но превосходил бронтозавра длиной (26 м). Неуклюжий братозавр был плотнее, его масса составляла около 50 т. Исходя из строения тела и массы этих динозавров, можно допустить, что все они, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. Они обладали слабыми зубами, пригодными для поедания лишь мягкой водной растительности, а у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, что позволяло ему видеть и слышать, выставив из воды только часть головы.
Расцвет крупных растительноядных ящеротазовых динозавров приходится на конец юрского периода. У них длинный хвост и очень вытянутая шея, заканчивающаяся маленькой головой. Самая длинная шея - около 10 м - была у маленьчизавра, найденного в провинции Сычуань в Китае. Кстати, первая почтовая марка с изображением динозавра была выпущена в Китае в 1958 г.; на ней представлены маменьчизавр, травоядный ящеротазовый динозавр, чьи многочисленные ископаемые останки были найдены на юге Центрального Китая китайским палеонтологом Янгом Чун Ченом. В 1824 г. английский палеонтолог Бакленд назвал мегалозавром ископаемое животное, огромный скелет которого был найден неподалеку от Оксфорда в слоях юрского периода. Это был первый динозавр, о котором узнали люди. Среди 700 известных в наше время видов динозавров ультразавр, от которого найдена только одна конечность, является настоящим рекордсменом: он весил почти 100 т. Для сравнения: вес взрослого слона всего 5 т. Ископаемые останки ящеротазовых динозавров были найдены в разных концах света. Первые полные скелеты, как например скелет диплодока, были обнаружены в XIX в. на знаменитых месторождениях американского Запада. Эти «прииски» скелетов вызвали настоящую «костяную лихорадку».
В январе 1983 г. неподалеку от Лондона в карьере, вырытом на глубину таких же по возрасту слоев, что и в шахте Берниссар, исследователь-любитель нашел огромный коготь.
В результате организованных тут же раскопок из земли был извлечен почти полный скелет животного, совершенно неизвестного, удивительного, восстановленного в Британском музее естественной истории в Лондоне и названного бариониксом, что в переводе означает «тяжелый коготь». У него были вытянутые как у крокодила челюсти, однако туловищем он походил на динозавра. Образ жизни представителя неизвестного до сих пор науке семейства динозавров остается загадкой для палеонтологов. Согласно предположениям ученых, зубастый барионикс с необычными для динозавра челюстями и рыбьей чешуеей, найденной в том месте, где располагался его желудок, питался рыбой. Во всяком случае эта находка доказывает существование еще неизвестных науке видов животных. Охота на динозавров продолжается.
Среди палеонтологов разгорелась горячая дискуссия по поводу гребней и костяных трубок на черепах некоторых траходонтов. Одни ученые полагали, что они выполняли роль дыхательных трубок для подводного плавания, когда животные находились в воде. Однако они не смогли объяснить, почему в таком случае трубки не заканчивались отверстиями. Современные ученые склоняются к мнению, что эти трубки были своего рода усилителями звука, чтобы приваживать самок и вызывать на поединок соперников.
Птицетазовые динозавры имели пояс задних конечностей, похожий на птичий. Они обладали средними размерами и разнообразными формами. Большинство из них передвигались на четырех ногах. Животные были растительноядными, что отразилось на строении их зубов, имели хорошо развитый панцирь, иногда покрытый разного рода наростами в виде рогов, шипов и т. д. Главный этап развития птицетазовых динозавров приходился на юрский и меловой периоды. Типичными представителями их были игуанодоны, стегозавры и трицератопсы.
Игуанодоны передвигались на задних ногах и достигали в высоту 5 м. Они были лишены панциря, первый палец передних конечностей представлял собой косой шип, могущий служить хорошим средством защиты от хищников.
Известный коллекционер ископаемых Гидеон Алгерион Аэнтел был первым, кто составил в 1825 г. описание найденного на юге Англии игуанодона. Не имея полного скелета, он представил игуанодона гигантским четвероногим ящером с листовидными клыками, похожими на зубы современной ящерицы игуаны, с рогом на носу. В 1853 г. скульптор Уотерхаус Хокинз под руководством палентолога Ричарда Оуэна воссоздал игуанодона в натуральную величину. Внутри был устроен банкет! Извлеченные из угольной шахты в Берниссаре (Бельгия) ископаемые кости игуанодона были препарированы и смонтированы в часовне Св. Георгия. В настоящее время они выставлены в городском музее. Ископаемые остатки уранозавра, ближайшего родственника игуанодона, были обнаружены в Африке, в пустыне Тенере. Поднимавшиеся вдоль спины отростки позвонков образовывали высокий длинный гребень.
У стегозавров была крошечная голова, на спине располагался двойной ряд треугольных пластин, на хвосте - несколько острых шипов. Длина стегозавров составляла 5-6 м. В позднем мелу появились трицератопсы (церапсиды) - динозавры с роговоподобными выростами на черепе, служившими средством защиты от хищников. Трицератопс был похож на носорога. Большой рог размещался в конце морды, на носу, и пара рогов - над глазами. По размерам трицератопсы превосходили наиболее крупных носорогов, известных в настоящее время.
Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья. К этой группе относится иканозавр, у которого ребра выдавались далеко в сторону. При полном выпрямлении ребер покрывающая их кожа легко могла превращаться в крыло. Летающие ящеры были не больше современной белки. По всей вероятности, они были не менее разнообразными, чем более крупные летающие формы, появившиеся в юрский и меловой периоды. Полагают, что икарозавры были лучше приспособлены к управлению несущими поверхностями и при этом у них сохранились развитые конечности, позволявшие хорошо ходить по земле, лазать и ощупывать различные предметы. Птерозавры, или птеродактили, питались преимущественно рыбой и жили в прибрежных скалах. У всех птерозавров тело было легким, с полыми костями, голова удлиненная и челюсти иногда со множеством зубов. Птерозавры были разными по величине - от размера воробья до гигантов, размах крыльев которых достигал 7 м. Птерозавры были представлены разнообразными формами. Среди них примитивная группа рамфоринхов, имевших длинный хвост для регулирования полета, и более высокоорганизованная группа собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Гигантские летающие ящеры - птеранодоны были самыми крупными летающими животными на Земле. При размахе крыльев до 7 м птеранодон весил 16 кг. Большая площадь крыла и легкая конструкция тела указывают на то, что птеранодоны преимущественно планировали и могли летать, взмахивая крыльями лишь в крайне необходимых случаях.
Из пермских котилозавров выделилась особая группа синапсид с развитыми челюстями, мощной мускулатурой и прогрессивной дифференциацией зубной системы - разнозубостью. Это сближало их с высшим классом позвоночных животных - млекопитающими.
В конце мелового периода произошло массовое вымирание мезозойских рептилий. Для объяснения этого события были предложены различные гипотезы, в том числе указывались космические факторы. Пожалуй, здесь нет необходимости заниматься критическим обзором всех этих представлений. Однако на одной вероятной причине следует остановиться. Большинство пресмыкающихся в течение всей мезозойской эры приобрели относительно высокую специализацию в разных средах обитания, которые были в общем довольно стабильными. В конце мезозоя орогенные процессы значительно усилились (эпоха ларалмийского фогенеза), что отрицательно сказалось на условиях обитания рептилий. Дополнительно большую роль сыгрыла борьба за существование с другими, более высокоорганизованными, животными - птицами и млекопитающими. Благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу они оказались лучше приспособленными к новым условиям и вытеснили менее развитых рептилий. В то же время следует отметить, что проблема массового вымирания мезозойских рептилий еще далеко не решена.

5. Птицы

Птицы представляют собой класс позвоночных более высокой ступени организации, чем рептилии. Поверхность их тела покрыты перьями, а передние конечности превращены в крылья. В организме птиц происходит интенсивный обмен веществ при постоянной и высокой температуре тела. Сердце птиц четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Птицы занимают первое место среди наземных позвоночных по скорости полета и способности преодолевать огромные пространства. Размножение птиц как разнополых животных осуществляется с помощью яиц. Однако по сравнению с пресмыкающимися птицы откладывают меньше яиц. Сложность биологических явлений, связанных с размножением, и в особенности сложность заботы о потомстве резко отличают птиц от рептилий.
Много анатомических данных указывает на сходство птиц и рептилий. По образному выражению Томаса Гексли, птицы являются «взлетевшими рептилиями». Это заключение хорошо подтверждается переходной ископаемой формой, найденной в золенгофских глинистых сланцах верхней юры в Средней Европе. Эта форма была названа археоптериксом. Первая находка археоптерикса сделана в 1861 г. Животное имело перья, и его уверенно можно было отнести к первичнокрылым. Археоптерикс был птицей по характеру оперения. По некоторым другим признакам он представлял собой переходную форму от рептилий к птицам. По всей вероятности, археоптерикс произошел от мелких динозавров группы теропод. Не исключено, что они были теплокровными. Развитые перья служили тепловой изоляцией для всего тела. Археоптерикс еще жил на земле, но уже был способен с помощью крыльев подпрыгнуть вверх за добычей. Жизнь на деревьях явилась одним из важных условий в эволюции птиц.
Остатки птиц в виде костей и скелета сохраняются в геологических условиях исключительно плохо. Поэтому в эволюции птиц остается большой пробел, охватывающий 50 млн лет после археоптерикса. Сохранившиеся ископаемые останки некоторых морских птиц встречаются в отложениях верхнего мела. Птицы стали разнообразнее лишь после мелового периода, когда динозавры вымерли и птицам была предоставлена широкая возможность для длительного развития. Некоторое время первичные птицы и птеродактили существовали совместно, находясь в конкурентной борьбе друг с другом. Ловкие и теплокровные птицы стали сильными врагами млекопитающих в войне за господство на суше.
В верхнемеловых отложениях Северной Америки были найдены останки двух родов птиц ихтиорниса и гесперорниса. Ихтиорнис имел позвонки, близкие к таковым рептилий и рыб. Эти птицы были величиной с голубя, челюсти их снабжены еще острыми зубами, крылья построены так же, как у современных птиц. Гесперорнис представлял собой форму, приспособленную к водному образу жизни, достигал в длину 165 м. Гесперорнис был водной птицей, его длинные челюсти имели загнутые назад зубы, приспособленные для захвата небольших рыб. Остатки гесперорниса были найдены в тех же слоях, что и кости гигантского птеранодона, который был современником этой своеобразной бескрылой птицы.
В начале палеогена птицы стали в общем довольно разнообразными, появились нелетающие, бегающие формы. К ним относится делатрима - гигантская нелетающая птица, выше 2 м ростом, с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. Южные материки населяли в значительном количестве крупные нелетающие птицы. В неогене в Южной Америке жила фороракос - огромная нелетающая плотоядная птица, до 2 м ростом. Голова ее по размерам была соизмерима с головой современной лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса, до 5 м высотой. Эпиорнис - огромная нелетающая птица - еще недавно населял Мадагаскар.
Пингвины довольно рано приспособились к водной среде и стали хорошими пловцами, приобрели обтекаемую форму, успешно маскируются под водой и защищены от холода перьями и жиром. Они населяют небольшие океанические острова и Антарктику, где отсутствуют сухопутные хищники, которые могли бы нападать на пингвинов. Кайнозойские ископаемые остатки указывают, что пингвины достигали 2 м в высоту.
В современную эпоху птицы распространились по всей поверхности планеты, обитая в разных условиях, и на неблагоприятные изменения этих условий реагируют путем кочевок и перелетов.

6. Млекопитающие

Завершил этап развития позвоночных животных класс млекопитающих. За сравнительно короткий отрезок времени они достигли высокой ступени развития. Это выражалось в преобразовании рогового покрова тела млекопитающих в волосяной, защищавший организм от потери тепла; в совершенствовании черепа; в развитии органов дыхания, кровообращения, головного мозга и особенно коры больших полушарий; в живорождении и вскармливании детенышей молоком.
Предками млекопитающих, по всей вероятности, были звероподобные пресмыкающиеся, появившиеся в пермский период. В течение мезозойской эры млекопитающие были всеядными или преимущественно насекомоядными, преобладали мелкие формы. Подлинный расцвет этих животных наступил в кайнозойскую эру: они стали крупнее и разнообразнее в морфологическом отношении. В течение всей эволюции животных можно проследить одну очень важную их особенность, связанную с развитием головного мозга. Еще в 1851 г. видный американский геолог, минеролог и биолог Д. Дана (1813-1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Происходил процесс цефализации позвоночных, который отчетливо проявлялся при сравнении различных таксономических групп. Известно, что первоначально живые существа вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации проходил ряд ступеней. На первой ступени, более 500 млн лет назад, у живых организмов образовались специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие процессы движения и питания. В нервных клетках импульс передавался скорее, чем в остальных.
Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке сети нервных клетов в нейроны. Эта система становилась более совершенной, возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения укажем, что скорость передачи нервного импульса у пиявки 40 см/с, у ракообразных - 120 см/с, у сколопендры - 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образуют ганглии, которые начинают собственно процесс цефализации в узком смысле слова.
Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с централизацией нервной системы. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые управляли определенным органом тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у головоногих увеличилась скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с.
Нервная система насекомых была весьма специфической - она находилась в сильной зависимости от соответствующих сообществ. Мозг насекомых состоял из двух полушарий, каждое из которых заведовало своей половиной тела. Хитиновый покров ограничивал размеры тела, а когда оно увеличивалось, подвижность животного уменьшалась. В то же время пассивное трахейное дыхание не обеспечивало кислородом большое скопление клеток. В силу этих обстоятельств насекомые были невелики.
Наиболее четко цефализация проявлялась у позвоночных животных. Значительно развилась цефализация у рептилий. Нервная система разделилась на головной и спинной мозг. Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры тела: при повышении ее скорость увеличивалась. Как считают палентологи, головной мозг гигантских ящеров был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела.
Наиболее высокая ступень цефализации имеет место у теплокровных млекопитающих. Нервная система действует у них при постоянной температуре +31...+40 град. С. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервного импульса. Однако самым важным событием было увеличение объема головного мозга. В ряду млекопитающих от древних до современных возрастает абсолютный и относительный объем головного мозга, количество нейронов, площадь всех отделов мозга. У теплокровных млекопитающих качественно изменились вся нервная система и головной мозг, что дало им большое преимущество в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных.
Таким образом, рост цефализации в ходе геологической истории животных является несомненным фактом и может быть принят в качестве правила, которое В. И. Вернадский назвал принципом Дана. «В хронологическом выражении геологических периодов, - писал В. И. Вернадский еще в 1902 г., - мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложность и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде, совершенством центральной нервной системы».
Смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохи и была замедленной в эпохе более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.