Микроэволюция

Содержание реферата

1. Микроэволюция
2. Видообразование - основное явление эволюции
3. Крупнейший генетик Сергей Сергеевич Четвериков
4. Шмальгаузен Иван Иванович - выдающийся советский биолог
5. Пути и скорость видообразования:
   1) синтезогенез,
   2) географическое видообразование,
   3) экологическое видообразование
Список литературы

1. Микроэволюция

Микроэволюция и видообразование. Сущностью эволюционного процесса является адаптациогенез, идущий на основе естественного отбора. Эволюция любых масштабов представляет собой адаптивное преобразование популяций или целых совокупностей популяций. По классической схеме видообразование является процессом адаптивной радиации групп. С этой точки зрения сам вопрос, адаптивно ли видообразование, является неправомочным.
Однако не раз делались попытки разъединить проблемы адаптациогенеза и видообразования. Одним из главных доводов для этого служил тот факт, что многие признаки, по которым систематики распознавали виды, не имели ясного адаптивного значения, и можно было думать, что некоторые из них вовсе не адаптивны. Так появилась проблема неадаптивных видовых признаков. Не углубляясь в этот вопрос, укажем лишь на то, что в качестве «видовых» избираются признаки-маркеры, среди которых могут встретиться и неадаптивные признаки, связанные с адаптациями лишь коррелятивно. Следует учитывать также и то, что случаи, когда признаку ошибочно приписывалось неадаптивное значение, до сих пор довольно часты.
Если следовать классической схеме, то адаптивными являются не только преобразования исходного вида в производный (при ортоселекции) или в несколько производных (с исчезновением или же с сохранением самого исходного вида), но и различия между самими дочерними видами. В настоящее время нет никаких оснований отказываться от этих представлений. Напротив: все новые данные подтверждают их.
Видообразование может рассматриваться как заключительный акт предшествующих ему процессов адаптивных преобразований, протекающих внутри вида. Все эти адаптивные преобразования внутри вида в каждый данный момент воплощаются в структурных подразделениях вида. Микроэволюция рассматривается нами как совокупность прежде всего таких адаптивных преобразований внутри вида. Материалом микроэволюции служат как отдельные мутации, целые генотипы и генетические системы, так и адаптивные фенотипы с малой степенью наследственного закрепления. Микроэволюция осуществляется естественным отбором.
Элементарными микроэволюционными изменениями являются включение в популяцию мутации с адаптивным фенотипическим выражением или образование новой адаптивной реакции (модификации). Все направленные отбором адаптивные изменения - сдвиг количественного баланса форм в полиморфной популяции, образование новой морфобиологической группы и экоэлемента, изменение или возникновение новых популяций, локальных экотипов, физиологических рас, географических подвидов и т. п., если они протекают в пределах вида, рассматриваются как микроэволюция.
Процессы микроэволюции чаще всего не завершаются видообразованием. Некоторые из этих процессов (например, увеличение полиморфизма популяции), как правило, не ведут к видообразованию, а лишь несколько изменяют ранее существующий вид.
Такое определение микроэволюции отличается от приводимого Д. Симпсоном (1948) и Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1958, 1965), так как в нем подчеркивается адаптивный характер даже самых мелких микроэволюционных преобразований. А. Мюнтцинг (1963) под микроэволюцией понимает «наследственное изменение в одном признаке», т. е. фенотипическое проявление мутации. Это определение неприемлемо, так как, игнорируя адаптивный характер микроэволюции, автор, как и генетики, начала века, сводит эволюцию к мутации.
Как отмечалось в предыдущих разделах, многие адаптивные преобразования популяций при определенных условиях могут выйти за рамки вида, т. е. возникает процесс видообразования. Иерархия внутривидовых единиц, как часто считается, отражает шаги процесса микроэволюции, и постепенное нарастание величины различий между этими единицами должно рассматриваться в качестве ступеней или стадий видообразования.
Существует много попыток линейного расположения подразделений вида в иерархическую цепочку, которое одновременно должно служить моделью процесса видообразования. Рассмотрим подробнее только один пример такой иерархии (Niculescu, 1960). Основываясь на данных по систематике чешуекрылых насекомых, В. Никулеску намечает семь случаев расчленения вида, которые он называет «стадиями видообразования»: 1) одна популяция состоит из двух подпопуляций, различающихся сроками лёта (но тождественных генетически и морфологически); 2) такие подпопуляции различаются и морфологически; 3) образуется две популяции, живущие на различных видах растений (такие популяции иногда возводятся в ранг видов); 4) существование в популяции симпатрических и синхронических форм, четко различающихся морфологически; автор применяет к этому случаю термин «разновидность», хотя из приводимых им примеров вытекает, что такие формы могут быть и двойниковыми видами (Mayr, 1963), и компонентами единой полиморфной популяции; 5) наличие аллопатрических форм, различающихся и морфологически, - случай, описываемый большинством систематиков как подвиды; 6) в зонах контакта аллопатрические популяции хотя и скрещиваются, но образуют неустойчивые гибриды промежуточного характера - случай полувида; 7) наличие столь больших генетических различий между популяциями, что возникает барьер нескрещиваемости, который и позволяет говорить о завершении видообразования и появлении новых «хороших» видов.
Подобная же идея лежит и в основе структуры вида растений, предложенной Дж. Клаузеном (1951).
Взаимоотношения между микроэволюцией и видообразованием сложны, и если при многих типах видообразования иерархия внутривидовых единиц схематично, но отражает стадии видообразования, то некоторым типам этого процесса свойственно меньшее количество стадий или качественно иные стадии.

2. Видообразование - основное явление эволюции

Видообразование - основное явление эволюции. Образование нового вида является фундаментом процесса эволюции и ее узловым пунктом, в том смысле, что вся эволюция может быть представлена как совокупность видообразовательных процессов. Когда говорят об эволюции рода, семейства или отряда, подразумевается совокупность процессов видообразования, идущих в нескольких или во многих «горячих» точках исходной системы видов. Не существует никаких особых специфических закономерностей образования высших таксонов, которые нельзя было бы свести к видообразованию. Родообразование и даже отрядообразование являются целиком аддитивными процессами (т. е. это суммы результатов конкретных видообразований). Однако некоторые признают, что типогенез (Schindewolf, 1954) принципиально отличен от обычного видообразования и что новые сложные адаптивные механизмы, вроде новых систем органов или фаз жизненного цикла и т. п., связаны со внезапными «перечеканками», а не с видообразованием.
Большинство современных эволюционистов считают, что между видообразованием и мегаэволюцией нет принципиальных различий. Если образуются длинные стволы ортоселективной эволюции, то следует признать, что они состоят из множества переходящих один в другой видов.
Видообразование включает как приобретение и накопление новых приспособлений, т. е. трансформацию вида (фратрии) во времени, так и пространственное расщепление или расслоение ранее единой популяции на несколько (Smith, 1956). Иначе говоря, этот процесс, совершающийся во времени и в пространстве, идет одновременно. Поэтому характеристика видообразования только во времени или только в пространстве недостаточна. Однако сведения о точных границах видов во времени, как правило, отсутствуют.
Желая рассматривать видообразование как смену изменяющихся поколений, мы постоянно наталкиваемся на несколько капитальных затруднений, нередко действующих совместно. Эти затруднения состоят в неполноте геологической летописи, в малочисленности предковых популяций или тем более предковых инициальных внутрипопуляционных форм, в высокой скорости или же, напротив, в большой постепенности процесса видообразования, в перемещениях популяций, так что первые фазы процесса проходят на одной территории, а остальные - на другой или же на других, и т. п.
Каждое из этих затруднений может быть столь большим, что во многих случаях делает практически невозможным палеонтологическое исследование видообразования. Даже в таких богатых массовыми остатками группах, как моллюски, и в таких важных, как гоминиды, восстановление пути эволюции современных видов носит весьма приблизительный характер. Разбивка филогенетической ветви, идущей к современному виду, на отрезки-фратрии, т. е. на виды во времени, как правило, является очень неточной.
Видообразование характеризуется неравномерностью темпов. Существует различие как в темпах видообразования разных видов, так и у разных географических или экологических рас одного и того же вида при различных способах видообразования. Неравномерность темпов эволюции отдельных популяций и даже отдельных внутрипопуляционных форм у одного вида может привести к тому, что одновременно будет существовать предковая популяция вида и разной степени эволюционной продвинутости популяции - потомки.
Исследование образования новых видов является центральным моментом всех эволюционных теорий. Поэтому естественно, что к этому процессу давно приковано внимание биологов. Мы не будем здесь возвращаться к рассмотрению причин видообразования. В этой главе анализируются вопросы, связанные только со способами видообразования и с характером этого процесса.

3. крупнейший генетик Сергей Сергеевич Четвериков

Крупнейшим генетиком 20-х годов считался Сергей Сергеевич Четвериков. В 1925 - 1928 годах он был доцентом Московского университета, заведующим отделом генетики Института экспериментальной биологии.
С. С. Четвериков родился 24 апреля 1880 года в Москве. Его отец был крупным фабрикантом, владельцем большой суконной фабрики.
Студенты с особым вниманием слушали лекции С. С. Четверикова. Он был изумительным педагогом, уделял очень большое внимание подготовке своих лекций. С 1919 года С. С. Четвериков читал в Московском университете курс «Введение в теоретическую систематику», который, по сути дела, был курсом генетики и биометрии. В 1924 году он уже официально возглавил в Московском университете специализацию по генетике. Сергей Сергеевич Четвериков являлся одним из основателей важнейшей современной дисциплины - учения о генетике и эволюции популяций.
Чарльз Дарвин обосновал теорию эволюции организмов, показав, что виды развиваются в природе под влиянием естественных материальных законов, что появление целесообразного строения есть следствие естественного отбора, изменчивости и наследственности. Дарвиновская теория создала научную базу для работ селекционеров, преобразующих наследственность растений и животных. ХХ столетию предстояло объяснить те внутренние материальные факторы, которые обусловливают процесс эволюции.
Впервые это удалось сделать С. С. Четверикову в 1926 году в его знаменитой работе «Некоторые моменты эволюционной теории с точки зрения современной генетики», которая положила начало синтезу дарвинизма и генетики, создав современную эволюционную генетику. Это и было поистине исторической вехой в развитии биологии.
В начале ХХ века многие лидеры генетики, такие, например, как Гуго де Фриз, Бэтсон, Лотси, противопоставляли генетику дарвинизму. Они уверяли, что теория Дарвина устарела и что на смену ей пришла генетика. При этом, в их понимании, генетические факторы эволюции совершали свою работу по внутренним законам через действие естественного отбора, внеформирующего влияния среды.
С. С. Четвериков опубликовал всего лишь 26 научных работ, однако 5 из них имеют первостепенную важность. Всю свою жизнь С. С. Четвериков был предан эволюционной генетике и изучению бабочек.
Научная деятельность С. С. Четверикова сразу началась с принципиальных открытий. Еще будучи студентом, в 1903 году, он, наблюдая за развитием популяций бабочек, сформулировал понятие о «волнах жизни», показав неравномерность размножения популяций во времени. С 1903 по 1906 год Сергей Сергеевич опубликовал пять работ. В 1906 году его идеи о «волнах жизни» были опубликованы.
1 марта 1914 года при открытии Московского энтомологического общества, одним из основателей которого был С. С. Четвериков, он выступил с докладом «Основной фактор эволюции». Эта работа была переведена, и один из всемирных конгрессов энтомологов вместо президентской речи открылся статьей С. С. Четверикова, прочтенной президентом конгресса. Однако все эти работы были только прелюдией к исторической деятельности С. С. Четверикова как генетика и эволюциониста. Важнейший этап в его жизни начался в Институте экспериментальной биологии и в Московском университете. Здесь в 20-е годы он сделал фундаментальные открытия, оставившие глубокий след в истории мировой науки.
В 1926 году С. С. Четвериков написал свою статью и провел первый экспериментальный анализ генетики популяций дрозофилы. Эти исследования он доложил в 1927 году на Международном генетическом конгрессе в Берлине. Его доклад «Об одной проблеме эволюции и ее экспериментальном решении» был одним из важнейших событий этого мирового форума генетиков. Советская делегация на конгрессе в Берлине была представлена Н. И. Вавиловым, С. С. Четвериковым, А. С. Серебровским и Г. Д. Карпеченко.
Задача эволюционной генетики состоит в том, чтобы раскрыть генетические основы процессов эволюции и затем научиться управлять их течением. По словам Н. И. Вавилова, «селекция - это эволюция, управляемая человеком». И очевидна кардинальная роль генетики популяций для новых, современных методов селекции растений и животных. Генетика популяций - важнейшее направление в современной синтетической биологии, развитие которого призвано сделать человека подлинным властелином жизни. Будущее человечества связано с решением этой задачи.
Эволюция жизни на нашей планете из процесса, подчинявшегося лишь законам наследственности, изменчивости и естественного отбора, должна превратиться в новую грандиозную сферу сознательной деятельности человека. И у истоков этого выдающегося современного направления науки и практики лежат труды замечательного советского исследователя Сергея Сергеевича Четверикова.
В 1935 году С. С. Четвериков был избран на должность заведующего кафедрой генетики Горьковского университета, и весь остаток его жизни оказался связан с городом Горьким и с его университетом. В Горьком С. С. Четвериков читал свои изумительные лекции по генетике. Он провел математический анализ последствий от применения родственного разведения. Оставил наброски по построению системы организмов. Его последняя работа, которая отличается исключительной глубиной, пока еще не в полной мере оценена - и ее идеям предстоит большое будущее.
2 июля 1959 года 79 лет от роду Сергей Сергеевич Четвериков скончался и похоронен в Горьком.
В мае 1969 года в Горьковском государственном университете состоялось первое заседание учрежденных Академией наук СССР Четвериковских чтений. Теперь эти чтения будут регулярно проходить на совместных заседаниях Института общей генетики РАН и Горьковского государственного университета.

4. Шмальгаузен Иван Иванович - выдающийся советский биолог

Шмальгаузен Иван Иванович - советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН СССР. В 1920 - 30-х годах сформулировал универсальный закон роста, базировавшийся на количественном анализе, и выработал методику определения константы роста, имевшую большое прикладное значение. Одновременно изучал развитие качественных признаков в онтогенезе и показал всю сложность и генотипическую обусловленность их формообразовательных взаимозависимостей. Обогатил теорию эволюции Чарльза Дарвина разработкой проблемы целостности организма.
Шмальгаузенем в 1950 - 60-х годах была изложена эволюционная теория с позиции кибернетики. Написал ряд книг, посвященных вопросам направленности и закономерности эволюции. Книги направлены против метафизического понимания эволюционного процесса. В работе И. И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса» обсуждается значение форм взаимосвязи органов между собой и с факторами внешней среды (координации и адаптации). Рассматривается смена форм приспособительной эволюции всего организма в целом в связи со сменой соотношений между организмом и средой, выражающейся в смене различных форм борьбы за существование и естественного отбора.

5. Пути и скорость видообразования

1. Синтезогенез

Самым изученным путем видообразования с помощью синтезогенеза является гибридогенез, т. е. отдаленная гибридизация. Здесь же мы остановимся, может быть, на самом ярком проявлении синтезогенеза - видообразовании путем многократных и сложных межвидовых скрещиваний с объединением в одном генотипе отдельных фрагментов, частей или даже целых геномов нескольких видов.
Такие гибридизационные процессы происходят в пределах обширных родов или даже между родами.
У эвкалиптов, роз, хлопчатников, пшениц, тыкв, анютиных глазок и других групп высших растений видообразование путем такой повторной отдаленной гибридизации распространено очень широко. Недаром трансгрессия признаков в пределах таких родов очень велика, а сами они целиком или частично входят в особо трудно классифицируемые группы.
Видообразование путем сложных повторных межвидовых скрещиваний с последующим отбором лучших семей характерно для таких видов мятликов, как Роа pratensis, Р. arctica и др. Недавними работами экспериментально (цитогенетически) доказано, что Р. pratensis - синтезогенетический вид, включающий признаки нескольких видов Роа, с которыми его предки вступали в контакты (Clausen, 1961; Harlan а. Wet, 1963).
Этими авторами в комплексных исследованиях некоторых злаков обоснована концепция «compilospecies». Особенно интересен Bothriochloa intermedia. Оказалось, что этот вид вступает в половые контакты (и сложно интерградирует) с различными другими видами (в Северной Австралии с Capillipedium parvif lorum и с Bothriochloa ewartiana, на северо-западе Пакистана и в Индии с Dichanthium annulatum, с Bothriochloa grahamii, с обычным евроазиатским В. ischaemum и т. д.). Вид В. grahamii сам оказался продуктом гибридизации Dichanthium annulatum с расой Bothriochloa intermedia из долины Ганга (раса gangetica).
Многие другие виды этого сложного комплекса, как было экспериментально воспроизведено, также содержали большую или меньшую часть генотипа В. intermedia. Стало очевидно, что В. intermedia сам является синтезированным по крайней мере из пяти видов, принадлежащих к трем родам. В коллекции содержалось свыше 200 образцов этого вида из Южной и Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Индонезии, Новой Гвинеи и Австралии, и ни один из них с уверенностью не может быть назван основной формой вида. Бесспорно, что первооснова этого вида тетраплоидная.
Рассматриваемый вид может служить моделью «compilospecies», т. е. вида агрессивного в генетико-эволюционном отношении, захватывающего у родственных видов при скрещиваниях ценные признаки и даже способного полностью ассимилировать некоторые виды. При этом поглощение может приводить к исчезновению ассимилированного вида и в то же время укреплять агрессивный вид.
Полиморфность, широта адаптивной нормы, высокая пластичность и приспособляемость compilospecies, по-видимому, делает этот способ видообразования весьма перспективным. Мягкая пшеница, сахарный тростник, мятлик Р. pratensis могут служить классическими образцами генетически агрессивных compilospecies.
Не следует, однако, отождествлять синтезогенез с гибридогенезом. Видообразование путем синтезогенеза может опираться и на иные пути синтеза. Упомянем, например, гетерокариоз, открытый у несовершенных грибов и являющийся источником видообразования.
К эволюции путем синтезогенеза относится и явление трансдукции микроорганизмов, т. е. присоединения к организму одного таксона частей организмов других таксонов. Эволюция путем закрепления симбиотических отношений также может служить примером синтезогенеза. Таким путем совершается видообразование не только у низших (лишайники) и высших (микориза) растений, но и у животных.
Ассоциация макроорганизма с некоторыми вирусами, как это давно предполагал К. Дарлингтон, может привести к такому включению вирусной ДНК в генетическую систему макроорганизма, что чужеродная ДНК будет воспринята как обычное мутационное изменение. Как полагает М. М. Камшилов, видообразование, ведущее к прогрессивному усложнению биосинтеза, «произошло не как следствие серии случайных мутаций у одного вида, а в результате обмена различными веществами между членами биоценоза», т. е. что один вид мог объединять генетический материал многих видов.
Итак, можно считать, что как у животных, так и у растений видообразование путем синтезогенеза играло известную или даже важную роль в эволюции, принимая различные формы (трансдукция, гетерокариоз, симбиогенез, гибридизация и явление compilospecies и пр.). Видообразование же путем сегрегациогенеза является давно известным и очевидным путем эволюции. Этот тип видообразования включает все преобразования исходного вида, сопровождающиеся расчленением целого на части (партикуляция, фрагментация) или же выходом части из состава целого.

2. Географическое видообразование

Видообразование путем формирования и обособления географических рас представляет собой распространенный и лучше других изученный случай. Многие виды на равнинных территориях тундры, лесной зоны, степей и пустынь имеют большие ареалы, во много раз превосходящие ареалы видов горных стран. Некоторые из них имеют географические подразделения (подвиды).
Очень много видов, имевших в третичный период большие ареалы, изменялись путем образования и обособления географических рас. Этот процесс связан с расселением и приспособлением популяции к почвенно-климатическим и биотическим особенностям окружающей среды. Происходило образование популяций, размножающихся «внутри себя» вследствие удаленности других популяций или же из-за изолирующего влияния достаточно широких полос непригодных местообитаний. Приспособление таких популяций к специфическим условиям среды и фактическая их полуизоляция от других популяций приводят к постепенному формированию географических рас.
В дальнейшем географическое обособление рас может усилиться (например, вымирание популяций на промежуточных территориях в ледниковый период или вытеснение одних сообществ новыми и пр.). Возникает фактическая изоляция географических рас. Каждая из них образует практически замкнутую племенную общность, размножающуюся только внутри себя. Наконец, между такими расами иногда может возникнуть и столь большое генетико-физиологическое несоответствие, что если впоследствии они вновь поселяются на одной территории, то оказываются уже неспособными к скрещиваниям или дают стерильное потомство.
Образованию новых видов путем обособления географических рас посвящено много работ. По В. Л. Комарову (1940), ландыш Convallaria majalis представляет видовой комплекс, состоящий из европейской расы (собственно С. majalis); закавказской расы, более крупной, с тычиночными нитями без треугольного расширения к основанию, с венчиком более цилиндрической формы; дальневосточной расы (С. manehurica), также более крупной, с более широким венчиком, имеющей красные черешки и более сильный восковой налет на листьях, а также сахалино-японской расы (С. keiskei) и североамериканской (С. majauscula).
По Комарову, ландыш сформировался в миоцене и расселился в широколиственных лесах. В четвертичный период он был частично уничтожен, частично сдвинут на юг в горные области и по мере продвижения лесов на север вновь распространился по Европе.
Распадение общего ареала ландыша на пять самостоятельных, удаленных друг от друга площадей явилось причиной образования самостоятельных рас. Это «дало возможность проявиться молодому видообразованию, не сделав, однако, этих молодых видов ландыша общепризнанными». Сравнение восточноевропейской и дальневосточной рас ландыша (С. majalis и С. keiskei) показало, что на Дальнем Востоке существуют не две расы (С. keiskei и С. manshurica), а одна и что С. keiskei отличается от С. majalis по целой группе признаков (многожилковые прицветники, форма зубцов околоцветника, крылатые оси соцветия, более плотные и толстые верхние листья и пр.).
Таков же способ видообразования у лесного купыря Anthriscus silvestris. Единый в третичное время вид распался на три ясно выраженные географические расы - европейскую, сибирскую и кавказскую. Видообразование, связанное с обособлением географических рас, описано и у сорного растения спорыша (Polygonum aviculare). По Комарову (1937), оно было связано не с распадом третичного широкого ареала на обособленные части, а с недавним расселением популяций и с заносами семян из Европы в восточном и южном направлениях.
Географическое видообразование - это процесс приспособления к новым климатическим и биоценотическим условиям. При образовании одного из северных видов мака (Papaver radicatum) возникла группа признаков адаптивных в условиях Крайнего Севера: уплотнение дерновинки за счет укорочения и уменьшения поверхности листа, увеличение опушенности листьев, быстрое развитие коротких цветоносов (чем обеспечивается раннее цветение и расположение цветков ближе к почве) и т. п.
Классическим примером географического видообразования может служить видовой комплекс большой синицы (Parus major). Эта синица широко расселена. Ее географические расы отличаются по окраске спины и брюшка, толщине клюва, длине хвоста и по другим признакам, а также экологически. При этом одни расы сосуществуют в зонах контакта не скрещиваясь, а другие образуют на этих территориях гибридные популяции.
Границы между одними расами по морфологическим признакам обозначены четко, а между другими имеются плавные переходы; одни расы занимают громадные ареалы (например, обыкновенная европейская большая синица), другие локализованы в отдельных горных областях или на островах. В результате у большой синицы образовалась сложная система популяций, стоящих на разных этапах обособления. Так, например, восточноазиатские популяции европейской расы в Приамурье сосуществуют с северными популяциями китайской расы и не скрещиваются между собой. В то же время китайская раса связана переходами с индийской, а последняя в свою очередь в Северном Иране образует переходные, гибридные популяции с обыкновенной европейской расой.
Итак, существует кольцо популяций и, по крайней мере, в одном пункте звенья этого кольца между собой не спаяны, а лишь налегают друг на друга. Приамурский разрыв позволяет рассматривать европейскую и китайские расы как вполне сложившиеся виды. Однако, по-видимому, во всех других звеньях кольца отдельные популяции генетически более близки к соседним и, в конце концов, получается, что китайская раса в южной части кольца выступает по отношению к обыкновенной большой синице еще как подвид, а в Приамурье - уже как вид. Существование таких кольцевых видов свидетельствует о том, что в пределах одной географической расы (подвида) существуют популяции, сильно различающиеся между собой в генетическом отношении. Широко расселенные формы чайки - клуша (Larus fuscus) и серебристая чайка (L. argentatus) - в Европе живут совместно, но не скрещиваются. Однако их географические расы образуют полное циркумполярное кольцо и при этом между североамериканской расой серебристой чайки через восточноазиатские и западносибирские расы устанавливается цепь переходов к типичной европейской клуше. Возможны следующие два крайних случая географического видообразования. Во-первых, это фрагментация ареала материнского вида. Евроадаптивный вид вначале широко расселяется, но впоследствии под воздействием различных климатических и биоценотических факторов формируются географические расы, они обособляются друг от друга, и в конечном итоге возникают молодые виды. При этом большой ареал материнского вида раздробляется на несколько дочерних рас или видов, имеющих менее широкое распространение. Конечно, среди молодых видов некоторые могут выделиться как более прогрессивные и вторично завоевать большой ареал. Процесс видообразования путем фрагментации ареала материнского вида осуществляется преимущественно стабилизирующим отбором и приводит чаще к большей специализации потомков. Как считает В. Васильев, «формирование новых видов происходит в результате распада древнего (материнского) вида и его ареала на молодые (дочерние) виды и их ареалы вследствие дифференциации физико-географических условий» (1961; 1988).
Итак, видообразование происходит не в процессе самой миграции, а после ее окончания - вследствие изменений среды, возникающих после образования обширного ареала. Во-вторых, это видообразование в процессе миграции, когда переработка популяций происходит по мере их расселения. Шаг за шагом идет расширение ареала, и именно в этот период происходит интенсивное преобразование и формирование новых популяций, некоторые из которых могут стать родоначальниками новых видов. Этот процесс внешне может проходить именно так, как его описал В. Л. Комаров (1908) в монографии рода Caragana. Важное значение для видообразования в процессе миграции имеют преобразования популяций, расположенных на границах ареала вида. Установлено, что на некоторых пограничных участках экспансия вида проходит путем образования за пределами сплошного ареала отдельных мелких поселений, являющихся как бы форпостными укреплениями наступающего вида. Такие форпосты остаются и после спада очередной волны жизни.
По соседству могут происходить и временные отступления вида, в результате которых в приграничной полосе еще недавно сплошной ареал становится как бы продырявленным; площади, занятые отдельными популяциями, сокращаются, а некоторые популяции полностью исчезают. В некоторых случаях такие форпостные популяции выживают и укрепляются за пределами старого ареала. Этот способ расширения ареала иллюстрируется примерами залетов и внедрения в Англию черной горихвостки (Phoenicurus ochurus) (Лэк, 1957) и др. В отличие от такого расселения мелкими группами могут иметь место быстропротекающие миграции с массовым размножением (колорадский жук в Европе, кролики в Австралии и т. п.).
Однако, по-видимому, всегда имеют место колебания численности - популяционные волны. У одних видов они огромны, у других очень пологи и почти незаметны. Но во всех случаях волны жизни усиливают давление отбора и, возможно, иногда приводят к случайным генетическим эффектам. Постоянные колебания численности пограничных популяций, расселение одних популяций и гибель других благоприятствуют усиленному давлению естественного отбора. В результате все время происходит преобразование состава популяций, а также преимущественное расселение некоторых наиболее адаптивно организованных популяций. Этим путем может осуществляться не только расселение при «географическом видообразовании», но и заселение новых стаций при «экологическом видообразовании».

3. Экологическое видообразование

Образование новых видов путем формирования локальных экотипов и их последующего обособления - процесс, осуществляющийся, в общем, теми же путями, что и географическое видообразование. Нами уже отмечалось, что разделение рас на географические и экологические является в известной мере условным, так как различное положение популяций в пространстве всегда связано с какими-то различиями в условиях существования. Это положение и было зафиксировано в понятии «климатип» (климатический экотип).
Занятие географической расой новых биотопов и биоценозов может служить основанием рассматривать ее как особый ценоэкотип. С другой стороны, локальные экотипы занимают какое-то пространство и могут толковаться как микрогеографические расы.
Между широко расселенной географической расой и узколокальным экотипом могут быть расположены целые серии популяций переходного типа. По содержанию экологическим является и географическое видообразование и симпатрическое, так как во всех случаях действует отбор по адаптивным различиям. В тесном смысле слова экологическим видообразованием мы будем называть случаи обособления рас, приуроченных к различным биоценозам (биотопам, стациям и т. д.) без изменения географического ареала.
Интересные данные по видообразованию у растений в пойме Волги сообщил А. Д. Фурсаев (1937). Поймы рек в геологическом отношении - молодые образования. Заселяющие поймы популяции морфологически малоотличимы от родственных популяций из внепойменных местообитаний, но все имеют ряд специфических экологических особенностей. Начало вегетации у них резко сдвинуто на более поздние сроки (конец мая - начало июня), что соответствует средним датам окончания паводка. Таким образом, пойменные популяции оказались изолированными от внепойменных не только пространственно, но и во времени развития, образуя особые экологические расы. Изоляция этих рас очень велика из-за того, что большинство видов не имеет приспособлений к распространению семян ветром. Такие эндемичные для поймы расы обнаружены Фурсаевым у многих видов ивы и травянистых растений.
Хорошим примером видообразования путем обособления экологических рас могут служить многие рыбы пресноводных замкнутых бассейнов, например севанская форель. У этой форели существуют группы, различающиеся сроками нереста, расположением нерестилищ (у одних в озере, но на разных глубинах, у других в определенных реках, ближе или дальше от их устья), районом нагула. Существует и ручьевая форма севанской форели, постоянно живущая и размножающаяся в горных реках. Некоторые из этих групп имеют и четкие морфологические отличия. По Н. Л. Гербильскому (1957), такая дифференцированность севанской форели позволяет ей наиболее полно использовать относительно небольшие площади, пригодные для нереста, и кормовые ресурсы озера. Сдвиги в сроках нереста в сочетании со специализацией по местам нереста и районам нагула, по-видимому, гарантируют полную изоляцию каждой группы.
Каждая такая сезонно-экологическая группа должна быть, поэтому признана вполне сформированной расой. Более того, эти экологические расы превратились уже в самостоятельные биологические единицы, стоящие на видовом уровне. Севанская форель представляет собой уже видовой комплекс (coencspecies). Ихтиологи же обозначают такие единицы разными терминами (infraspecies и пр.).
Образование видов специализированных сорняков льна - наиболее разработанный и замечательный случай видообразования путем уподобления основному виду, доминирующему в фитоценозе. На примере рыжика льняного (Camelina linicola) было показано, что многие расы тонко приспособлены к особенностям различных сортов льна. В сторону уподобления эволюируют ритмы развития, габитус, размеры растения, окраска, величина, коэффициент парусности семян и другие признаки. Ф. Шванитц (Schwanitz, 1954) отмечает, что Ротмалеру удалось показать это на ряде видов - специализированных сорняков льна (Lolium remotum, L. brasilicum, Spergula camara, Silene linophila и Camelina alyssum). Синская писала, что в довоенных ее работах «не были достаточно оттенены различия между экотипом и видом. Теперь становится ясно, что при типичном видообразовании экотипические популяции подвергаются сложной переработке» (1963). Эта переработка, по Синской, может осуществляться разными путями. Вид пырея среднего (Agropyrum intermedium) явился родоначальником пырея волосоносного (А. trichophorum). Этот процесс шел путем преобразования наиболее засухоустойчивых (ксероморфных) экоэлементов пырея среднего и до сих пор еще не завершен. Отбор объединил и спаял в единую систему особого экотипа ксероморфные признаки разных экоэлементов родительского вида, возникшие независимо один от другого в различных популяциях. Признаки молодого вида пырея волосоносного вначале возникают в популяциях пырея среднего единично и редко. С севера на юг увеличивается частота встречаемости этих признаков. Далее на юг они спаиваются в комплексы и, наконец, образуют целую ксероморфную конституцию. Таким же представляет себе Синская образование вида анатолийской ржи (Secale anatolicum) от более влаголюбивого предка.
При взаимодействии генетически еще близких групп могут возникать сложные процессы. При встрече в одном местообитании сорно-полевого вида Melandrium album с видом, заселяющим лесные опушки (М. rubrum), возникают как процессы скрещиваний, так и конкуренции. М. album - вид, лучше приспособленный к суровым зимам (глубокое заложение зимующих почек и пр.), и на безлесных территориях он имеет преимущество (так же как и гибриды типа album). Вблизи леса более конкурентоспособны М. rubrum и гибриды с доминированием типа rubrum.
Все эти процессы имеют определенную тенденцию: усиление изоляции и территориально-экологического разобщения форм (Akerlund, 1934). В последнее время получены доказательства того, что в некоторых случаях эколого-географическое видообразование идет не от зачатка экологической расы к экотипу и к виду, а иначе, что «у некоторых родов образование экологических рас и видообразование - по-видимому, совершенно различные явления» (Lewis, 1962).
На видах Glarkia из США этот автор обосновывает значение катастрофического отбора для видообразования.
Давно известно существование массовой элиминации, ведущей к гибели почти всей популяции, как это часто наблюдалось при воздействиях на насекомых ядохимикатами, или же к гибели целых популяций. Однако экспериментально значение такого отбора для видообразования проверялось впервые. Изучались популяции на границах ряда видов Clarkia юго-запада США. Наступающие там, в отдельные годы сильные засухи вызывают массовую гибель растений, принимающую катастрофический характер в окраинных популяциях.
В годы исключительно сильной засухи популяции С. biloba изреживаются больше, чем популяции С. lingulata. Одна из причин устойчивости С. lingulata состоит в ее раннеспелости (пики цветения различаются на две недели), позволяющей упредить засуху и существовать в более южных районах Сьерра-Невады, чем С. biloba. Наблюдалось, как на южной границе ареала С. biloba во время сильной засухи две популяции погибли и их местообитания были заняты С. lingulata. Предполагается, что С.lingulata возникла из одной или нескольких особей С. biloba, переживших сильные засухи и образовавших исходные популяции. Эти популяции заняли пустующие местообитания по южной кромке ареала С. biloba. Прекращение катастрофических засух лишает С. lingulata преимуществ, и она не расширяет своего ареала до очередной засухи. Однако после следующих сильных засух новая популяция занимает еще некоторые выборочные местообитания С. biloba. Поскольку в зонах контакта новой расы со старой не происходит гибридизации, они сталкиваются уже как два разных вида. Следует подчеркнуть, что хромосомные изменения нового вида множественны и поэтому нельзя объяснить видообразование внезапным катастрофическим отбором. Правильнее рассматривать его как агент, выделивший новую видовую форму, которая затем шлифовалась отбором по мелким мутациям и доводилась до состояния молодого вида.
Экологическое видообразование иногда называют микрогеографическим, а симпатрическое - микроэкологическим. Это верно потому, что всякое видообразование - это селекция на улучшение адаптаций, т. е. по существу процесс экологический. Существо преобразований рас при географическом видообразовании состоит в их приспособлении к различным комплексам физико-географических и биотических условий. Иногда видообразование рассматривают как особую форму радиации, независимую от экологии (Remane, 1964), но это мнение фактически не обосновано, так как автор оперирует ископаемыми скорпионами, коллембалами и другим совершенно неподходящим (из-за слабой изученности) материалом. Название «экологическое», возможно, следует сохранить лишь за теми случаями, когда вид образуется из локального экотипа. Этот способ образования видов распространен не менее, чем типично географический, и широко известен у растений и животных. Изменения в нишах, в питании и в циклах развития привели к возникновению новых видов рыб Haplochromis в африканских озерах, пещерных рыб Anoptichys из Мексики, жуков Plagithysmus на Гаваях и т. п. (Tjgnneland, 1964).
Анализируя видообразование у животных оз. Байкал, М. М. Кожов (1960) подчеркивает, что ведущим фактором была не географическая изоляция рас, а экологическая, связанная с тем, что литоральные популяции вытеснялись на большие глубины. Именно этот процесс вызывал замедление роста и созревания, удлинение срока жизни, редукцию глаз, окраски и т. п. Заселение глубинных зон озера М. М. Кожов рассматривает как симпатрическое видообразование, хотя приведенные им примеры относятся к экологическому видообразованию.

Список литературы

1. Дубинин Н. П. Вечное движение. Из-во политической литературы, Москва, 1973.
2. Завадский К. М. Вид и видообразование. Из-во «Наука», Ленинград, 1968.
3. Лукин Е. И. Внутривидовые экологические изменения организмов. В сб. «Вопросы экологии», 4, Киев.
4. Толмачев А. И. О некоторых вопросах теории видообразования. Бот. журн. № 38. С. 530-555. 1953.
5. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Из-во Академии наук СССР, Москва, 1939.