Календарь
Декабрь
Пн   4 11 18 25  
Вт   5 12 19 26  
Ср   6 13 20 27  
Чт   7 14 21 28  
Пт 1 8 15 22 29  
Сб 2 9 16 23 30  
Вс 3 10 17 24 31  

Учения Дарвина об естественном отборе



Скачать: Учения Дарвина об естественном отборе

Содержание реферата

1. Введение
2. Естественный отбор
3. Интенсивность действия отбора
4. Формы естественного отбора
5. Стабилизирующий отбор и его формы.
6. Факторы, влияющие на действие отбора
Заключение
Список литературы

1. Введение

Теория Чарльза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего времени и за рамки биологии. Теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.
Известно, что стимулом, ускорившим опубликование Дарвином его работы, был труд А. Уоллеса, независимо пришедшего к близким эволюционным выводам. Обе работы были одновременно заслушаны в 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне, и Уоллес, ознакомившись с трудом Дарвина, полностью признал его приоритет. Дарвин анализировал эволюционный процесс гораздо шире и глубже, чем Уоллес, и, отдавая дань должного уважения последнему, мы с полным основанием называем автором теории естественного отбора Дарвина.
В 1845 г. Дарвин опубликовал «Путешествие на «Бигле», захватывающий и интересный рассказ о своих впечатлениях во время пятилетнего кругосветного плавания на британском военном корабле, занимающемся топографической съемкой и сборами коллекций. Ряд мест этой книги показывает, что Дарвин уже тогда понимал, каким образом происходит эволюция и естественный отбор. О многочисленных видах вьюрков, встречающихся только на Галапагосских островах он писал: «наблюдая эту постепенность и разнообразность строения в пределах одной небольшой, связанной тесными узами родства группы птиц, можно действительно представить себе, что вследствие первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят один вид и модифицирован в различных целях».
В этой книге он упоминал о естественном отборе: «... некий сдерживающий фактор постоянно препятствует слишком быстрому увеличению численности всякого организованного существа, остающегося в естественном состоянии. Количество доступной пищи в среднем остается постоянным, и тем не менее у каждого животного наблюдается тенденция к увеличению численности в геометрической прогрессии».
Дарвин понимал, что некая сила, которую он потом назвал «естественным отбором», постоянно сдерживает потенциальные взрывы численности организмов. Эта мысль возникла у него в результате прочтения очерка о народонаселении, написанного Томасом Робертом Мальтусом. Благодаря Дарвину широкую известность приобрело выражение Мальтуса «борьба за существование», которую оба они считали неизбежным результатом несоответствия между быстрым ростом популяции и ограниченностью пищевых ресурсов.
В окончательном виде Дарвин изложил свою теорию в книге «Происхождение видов путем естественного отбора», которая вышла в свет в 1859 г. и немедленно приобрела широкую известность. В ней Дарвин привел свои собственные данные и материалы других исследователей как о живых, так и вымерших организмах, подтверждающие его взгляды.
Некоторые биологи приняли теорию Дарвина с энтузиазмом; они поняли ее значение и способность объяснить столь многие различия между организмами и своеобразные черты каждого из них. Другие, однако, сохраняли верность прежней точке зрения, и лишь в ХХ в. большинство биологов полностью признало существование эволюции и естественного отбора как ее главного механизма.
Конечно, современные эволюционисты углубили многие аспекты исследований Дарвина, однако не вызывает сомнений, что теория эволюции остается самым плодотворным продуктом биологической мысли за все время существования биологии.

2. Естественный отбор

Приспособленность к конкретным условиям существования - важнейшая предпосылка выживания и жизнедеятельности организмов - формируется только благодаря действию естественного отбора. Естественный отбор является творческой силой, направляющей эволюционный процесс и определяющий его конкретные формы. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Дарвин. Однако, следует отметить, что отбор не требует перенаселения, как обязательного условия, обеспечивающего его эффективность. Борьба за существование понимается в том широком метафорическом смысле, который вкладывает в него Дарвин, означает всю совокупность взаимоотношений организма и внешней среды и, следовательно, должна иметь место и без перенаселения. Естественный отбор поэтому может действовать и в ситуациях, далеких от перенаселения.
Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении. Эти два аспекта отбора могут не совпадать. Например, стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
Различные факторы внешней среды, воздействующие на данный вид организмов и требующие определенной приспособленности реакции вида, представляют собой отдельные силы отбора (или селективные силы). Общее воздействие отбора на данный вид организмов (иногда называемое давлением отбора или селективным давлением) складывается как результат интеграции селективных сил; взаимодействие последних друг с другом может оказывать существенное влияние на общее давление отбора.
Нельзя представлять естественный отбор как изолированное действие отдельных селективных сил на отдельные признаки организма, т. е. как отбор отдельных признаков (это одна из распространенных ошибок). Необходимо помнить, что отбору непосредственно подвергаются не отдельные гены, а определенные фенотипы, сложившиеся в результате взаимодействия соответствующих генотипов с внешними условиями. Следовательно, отбираются целые генотипы, характеризующиеся такой нормой реакции, которая наиболее благоприятна в данных условиях среды по всей совокупности признаков. Это очень важно для понимания творческой роли естественного отбора, заключающегося в том, что из популяции хуже приспособленных индивидов он в некоторой степени определяет также направление и темпы фенологических изменений.
Нередко творческую роль отбора недооценивают, что неизбежно ведет к ошибочным представлениям о ходе эволюционного процесса. Эти представления коренятся в упрощенной концепции естественного отбора (которая на первый взгляд кажется очевидной): отбор понимается как своего рода «сито», устраняющее наименее приспособленные варианты наследственных изменений (мутаций) и сохраняющее более приспособленные. Этот несомненный результат действия отбора сам по себе, несомненно, существует, но отнюдь не исчерпывает эффекта отбора во всей полноте.
Подчеркнем еще раз, что отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся их носителями. Всякий генотип характеризуется специфическим спектром мутационных изменений (т. е. обладает способностью с некоторой частотой давать определенные мутации). Специфика спектра изменчивости проявляется как качественно, так и количественно (в определенной вероятности возникновения конкретных мутаций). В результате этого если отбирается какои-то генотип, то отбираются и определенные возможности его изменчивости. Таким образом, если отбор благоприятствует какому-либо признаку (или признакам), носителем которых является определенный генотип, то отбор тем самым влияет на характер дальнейших эволюционных изменений.
Преобладающее направление изменчивости различных генотипов могут в разной степени соответствовать направлению отбора. При совпадении преобладающего направления отбора приспособительная эволюция пойдет быстрее, чем при отсутствии такого совпадения. Быстрота возникновения и усовершенствования приспособлений дает очевидное преимущество в борьбе за существование. Таким образом отбор может воздействовать и на частоту определенных мутаций, поскольку этот показатель существенно влияет на распространенность в популяции благоприятных вариантов.
Следовательно, естественный отбор не только выбраковывает один и сохраняет другой генотип, но и влияет на направление и темпы эволюционных изменений, тем самым способствуя значительному ускорению эволюционного процесса. Вся совокупность этих разнообразных форм воздействия на эволюционный процесс обозначается как творческая роль эволюционного отбора.
Ч. Дарвин постоянно подчеркивал творческий характер отбора. «Выражаясь метафизически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда ни представлялись к тому случай, над усовершенствованием каждого органического вещества в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими». Отбор не просто отсеивает вредные изменения, он слагает мелкие полезные вариации, создает тем самым более совершенный организм. Обычно отбор понимают в двух аспектах: как процесс и как результат. Для эволюционной теории первостепенное значение имеет понимание отбора как процесса - главной причины эволюции.
Основные особенности отбора как причины эволюции следующие: вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, адаптивная направленность.
Вероятностный характер действия отбора определяется двумя сторонами селективного процесса: статистичностью и стохастичностью.
Термин «статистичность» (количественный) применяется для характеристики системы, включающей множество относительно независимых друг от друга (дискретных) элементов. В живой природе такой системой является популяция, состоящая из отдельных особей, неравноценных по приспособленности.
Термин «стохастический» («догадка») применяется для характеристики процессов, описываемых теорией вероятности. Представим стохастичность процесса на простом примере выпадений «орла» и «решки» при бросании монеты. Число выпадений той или другой стороны монеты распределяются не всегда точно в соотношении 1:1, а варьирует около теоретически ожидаемого соотношения в среднем как 20:28, 22:26, 23:25 и т. д. На такое вероятное соотношение событий влияет много причин и их совокупное влияние оказывается случайным, что определяет случайное (стохастическое) выпадение «орла» или «решки».
Перенесем теперь этот вывод на сложнейшие стохастические процессы, протекающие в живой природе. В любой момент на каждую особь действует множество самых разных агентов биотической и абиотической среды (хищники, паразиты, температура, влажность и т. д.). Причем все они одинаково влияют на жизнь организма. Как правило, один из этих агентов в каждый данный момент является определяющим - жить организму или погибнуть, все остальные оказываются как бы нейтральными. И конечно же действие этого компонента на организм носит как бы случайный характер. Представим дух зайцев, один из которых по многим признакам (быстрота бега, маскировочная окраска, острота слуха и др.) приспособлен лучше другого. Один из зайцев оказывается жертвой хищника или охотника. Здесь сработал стохастический механизм элиминации, и хорошо приспособленная в целом особь не смогла передать свои качества новому поколению.
Возможна другая ситуация: быстро бегающий, с хорошим слухом и зрением заяц легко спасется от хищника, но становится жертвой инфекции при случайном контакте с патогенным микробом. Случайными агентами элиминации могут быть заморозки, пожары и многие другие естественные причины, прямым образом не связанные с приспособленностью организмов.
Сущность естественного отбора заключается не столько в выживании, сколько в размножении особей. Лучше приспособленная к размножению и выживанию особь имеет больше шансов оставить потомство, чем другие. Вероятностный характер отбора проявляется лишь в тенденции выделить из группы особей более приспособленных, но не обязательно лучше всех приспособленную особь. Именно в этой тенденции и состоит сущность первой из четырех выделенных выше особенностей отбора.
Вторая особенность отбора, как причина эволюции - его накапливающее действие. Оно заключается в постепенном суммировании мелких полезных наследственных изменений признаков, приводящем в итоге к совершенствованию уже приспособленных или возникновению новых признаков. Эта особенность более всего характеризует отбор, как творческий процесс. Накапливающее действие отбора было хорошо показано еще В. О. Ковалевским на материале по эволюции лошадиных, которая шла по пути постепенного увеличения размеров тела, изменяя строение зубов.
Третья особенность отбора тесно связана с накапливающим его действием, заключающимся в объединении (интеграции) мелких изменений признаков в целостную систему организма. На любом уровне сложности организм представляет собой не мозаику признаков, а целостную конструкцию. Отбор по одному признаку неизбежно влечет за собой изменение других, коррелятивно связанных с ним признаков, и таким образом эволюционирует организм в целом. Так, в эволюции лошадиных увеличение размеров туловища шло параллельно с удлинением всех четырех конечностей. Интегрирующее действие отбора распространяется не только на эволюцию организма. И вид, и биогеоценоз так или иначе существуют и исторически развиваются благодаря интегрирующей функции естественного отбора.
Четвертая особенность отбора состоит в том, что накапливающее и интегрирующее его действие осуществляется не просто само по себе, а идет в направлении приспособления организма к внешней среде. Именно в создании адаптации (в адаптациогенезе) заключается эволюционное содержание естественного отбора. На основе отбора идет не только создание адаптивных признаков, но и подготовка их друг к другу (коадаптация). Например, функционирование любой системы органов животного: дыхательной, пищеварительной, кровеносной, нервной - убедительно доказывает их анатомическую и функциональную взаимосвязь.
Итак, естественный отбор - это процесс избирательного выживания и размножения организмов, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразовании благодаря накоплению и интеграции полезных изменений признаков.

3. Интенсивность действия отбора

Естественный отбор можно представить как вектор, поскольку его характеризует, с одной стороны, величина, которую можно выразить количественно, а с другой - направление.
Количественная характеристика действия отбора носит название его интенсивности, или эффективности. Она представляет степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Очевидно, давление отбора в разных ситуациях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения интенсивности отбора используют показатель, называемый коэффициентом отбора.
Чтобы определить коэффициент отбора, необходимо сравнить два варианта фенотипа по их относительной приспособленности при одинаковом числе особей обоих вариантов и одинаковых условий существования. Допустим из начального числа m особей варианта А выжило n особей, а из варианта В - (n + nS) особей. Величина S и будет коэффициентом отбора.
Предположим, что из 1 000 особей каждого варианта за одинаковое время выжило 50 особей варианта А и 75 особей варианта В. Это можно записать как
50 + 50S = 75.
Отсюда S = 0,5. Величина коэффициента отбора S может меняться от 0, когда имктивная ценность обоих вариантов одинакова, до 1, когда один вариант полностью вытесняет другой.

4. Формы естественного отбора

Классификация естественного отбора давно привлекала внимание ученых, но до сих пор остается в стадии разработки. Это объясняется тем, что объединить формы естественного отбора в логически стройную систему трудно, так как не удается определить общий стержень классификации. Наиболее правильное решение этой проблемы основывается на выделении особенностей действия естественного отбора и внутренне противоречивой его природе.
Естественный отбор осуществляется двумя основными типами: движущим и стабилизирующим.
Движущий тип отбора и его формы.
Само название «движущий отбор» говорит о том, что этот тип отбора выступает в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле называют его еще ведущим. Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые оказались приспособленными в новых условиях среды, за счет эмиссии представителей прежней нормы.
Введение в данное определение понятия «средняя норма» требует количественной характеристики, которая поможет лучше понять сущность как движущего, так и стабилизирующего отбора. Под средней нормой следует понимать ту часть нормы реакции генотипа, которая дает приспособленный к данной среде фенотип.
В каждом конкретном случае значение нормы различно. Особенно это относится к модификационной изменчивости количественных признаков (размер тела, вес, плодовитость и др.). Одной из форм движения отбора является направленный отбор, который наблюдается в том случае, если условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются в той или иной степени давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом длительного действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора достаточно быстро отражается в фенотипическом облике популяции (тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции; в последнем случае популяция вымирает).
При направленном отборе особенно ярко проявляется указанная выше творческая роль отбора: получают преимущество такие генотипы, которые обладают соответствующими возможностями дальнейших мутационных изменений; частота определенных мутаций может быть повышена с помощью генов-мутаторов; отбираются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипическому проявлению благоприятных мутаций.
Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд как целое обособление, каких-либо дочерних популяций в этом случае не происходит.
Убедительный пример направленного отбора - выработка у микроорганизмов и у насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследователями установлено, что при воздействии на микроорганизмы различными антибиотиками за относительно короткое время возникали популяции, устойчивые к дозам во много крат превышающим исходную. Чрезвычайно быстрый отбор адаптивных штаммов на искусственной питательной среде обусловлен не действием антибиотиков самих по себе. Генетической основой отбора является способность бактерий образовывать мутанты с резко повышенной устойчивостью к антибиотику. Последний же выступает фактором отбора, определяющим селективную, т. е. адаптивную, ценность мутантов и накапливающим ее в ряду поколений. Последовательное увеличение дозы антибиотика создает условия для выявления новых устойчивых мутантов и отбора, направленного на постоянное усиление резистентности бактерий.
В приведенном примере механизм отбора сводится к выживанию мутантов по одному определенному признаку. Такой процесс называется прямым отбором.
Итак, направленный отбор приводит к созданию новых адаптаций и образованию видов. В этих эволюционных последствиях и заключается творческая роль естественного отбора.
Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствует промежуточному, среднему состоянию признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет либо к возникновению устойчивого полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных изменений всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции - т. е. экологическое расхождение близкородственных форм. В результате дивергенции происходит распадение ранее целостной полиморфной популяции на отдельные самостоятельные формы.
В качестве примера дизруптивного отбора в природе можно привести образование подражающих форм (мимикрии) у африканского парусника - бабочки Papilio dardanus. Ясно, что видоподражатель предельно ограничен в своих возможностях приспособления, если он подражает только одному виду. Повысить приспособленность можно путем выработки мимикрии не к одному, а к нескольким съедобным видам, на основе образования мимикрирующих форм. Бабочка P. dardanus иллюстрирует данное положение. У этого вида имеется несколько форм самок, обитающих в одной местности, каждая из которых имитирует определенный несъедобный вид из подсемейства даниад.
Наиболее защищенными будут формы, предельно соответствующие модели по форме, размерам и рисунку крыльев.
На примере образования нескольких мимикрирующих форм у африканского парусника видно тесное взаимодействие направленного и дизруптивного отбора.
Результат деятельности дизруптивного отбора - создание внутривидового полиморфизма. Дальнейшее усиление дивергенции форм внутри вида может привести к образованию самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвином в основу утверждений о создании отбором все большего многообразия форм живой природы.
Форму эволюции, направляемой дизруптивным отбором, Дж. Симпсон предложил назвать расслаивающей эволюцией, т. е. идущей на основе расхождения родственных форм в результате приспособления к разным местообитаниям. Пример такого расхождения - возникновение большого числа отрядов в классе млекопитающих.
Итак, эволюционное значение дизруптивного отбора то же самое, что и направленного отбора: создание новых адаптаций и видообразование.
Транзитивный (переходный) отбор заключается в выживании и более интенсивном размножении особей вначале малочисленной формы, получившей преимущество над другой, многочисленной формой. Такое название этой разновидности движущего отбора происходит от понятия «транзитивный полиформизм». Полиформизмом Е. Форд назвал существование внутри вида двух и более форм, которые нельзя объяснить одним лишь мутационным процессом. Полиформизм есть рузультат деятельности других, помимо мутационного процесса, факторов. Один из них - дизруптивный отбор, действие которого было уже рассмотрено на примере возникновения полиморфизма у африканского парусника.
Надо особо подчеркнуть три особенности, которые выделяют транзитивный отбор в качестве самостоятельной разновидности движущего отбора.
1. Транзитивный отбор, как правило, не накапливает постепенного изменения признаков, как это делает направленный отбор. Он сразу «стартует» с готовой мутантной формы, и действие его сводится только к быстрому повышению и закреплению численности мутантов в популяции.
2. Транзитивный отбор не расчленяет популяцию на две и более форм, как это характерно для дизруптивного отбора.
3. Действие транзитивного отбора имеет обратимый характер: при смене условий среды на прежние соответственно изменяется и направление отбора.
Итак, движущий отбор сохраняет отклонения от прежней нормы в результате элиминации представителей этой формы.

5. Стабилизирующий отбор и его формы

По механизму и результатам действия стабилизирующий отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных условиях норму при элиминации всех выраженных уклонений от нее.
Стабилизирующий и движущий отбор взаимно связаны и по существу составляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять такие генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия среды относительно стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ним формы. На этом функция движущего отбора заканчивается, и в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать установившуюся в данных условиях адаптивную норму.
Таким образом, в относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи, а отличающиеся от них мутанты уничтожаются или устраняются от размножения.
Стабилизирующий отбор может быть освещен с разных сторон в соответствии с его действием:

1) на стабилизацию процессов онтогенеза в ходе эволюции на основе сохранения адаптивной нормы в относительно постоянных условиях среды;
2) на сохранение средней нормы в резко изменяющихся и обратимых условиях среды;
3) на поддержание полиморфной структуры популяции (или вида).

Исходя из этого разнообразия стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: канализирующий, нормализирующий, балансированный.
Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способные противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму, т. е. нормальное протекание процессов индивидуального развития.
Уклонения от норм могут быть вызваны не только мутациями (т. е. генетически), но и вызываются необычайными воздействиями внешней среды. Например, наступившая поздней осенью оттепель может послужить внешним толчком для начала ростовых процессов у растений. Такая реакция на «провокационный» фон среды оказывается неадекватной, так как растения гибнут при последующем наступлении холодов. Поэтому у живых организмов в ходе эволюции выработалась замечательное свойство фотопериодизма - сезонных изменений жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза, не позволяют организмам отвечать на случайные, губительные для них изменения в условиях среды. В создании механизмов индивидуального развития, все более независимых от случайных колебаний условий среды, т. е. автоматизации онтогенеза, заключается первая характерная особенность канализирующего отбора.
Рассмотрим на конкретном примере другое эволюционное его следствие - сужение нормы реакции. В зависимости от условий произрастания одуванчик может образовывать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые отличаются по внешнему виду, размерам, интенсивности обмена веществ и др.
Если семена длительно произраставшей в горных условиях формы одуванчика посеять в долине, из них вырастет не долинная модификация, а типичная горная форма. Произошло, таким образом, устойчивое наследственное закрепление горной модификации, т. е. сужение нормы реакции генотипа: семена горной формы утратили способность образовывать долинную модификацию.
Примеры действия канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных холодных стран выступающие части тела укорочены в сравнении с теплолюбивыми сородичами.
Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.
Если в новых условиях среды признак становится ненужным, то в результате бесконтрольного накопления мутаций, которые в большинстве вредны, наследственная основа этого признака нарушается. Если же в новых условиях среды признак становится полезным, мутации не нарушают наследственную основу признака, а закрепляют ее. Новый фенотип станет менее чувствительным к колебаниям условий среды, т. к. способность к его изменениям блокируется наследственными факторами.
Постепенно наследственная норма реакции будут все более «закрепляться», пока совсем не утратит способности реагировать образованием модификации на случайный колебания условий среды. В этом и заключается автоматизация онтогенеза, при котором внешние факторы развития постепенно заменяются внутренними.
Пример высокой автоматизации онтогенеза - процессы индивидуального развития животных, стимуляторы которого полностью перенесены из внешней среды внутрь самого организма.
Канализирующий отбор - «консервативный» фактор лишь по форме проявления, поскольку сохраняет норму при элиминации уклонений от нее. Но это не значит, что он абсолютно жестко закрепляет норму реакции. Под покровом адаптативных норм идет накопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости как материала для эволюции.
Вместе с тем в природе наблюдаются случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонения от нее, однако наследственная основа ее не изменяется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила название нормализирующего (или поддерживающего) отбора.
Еще одна форма стабилизирующего отбора - балансированный (уровновешивающий) отбор - заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но сосуществующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. В более кратком определении балансированный отбор направлен на поддержание внутривидового полиморфизма.
Балансированный отбор на первый взгляд напоминает действие транзитивного отбора. Однако различие между балансированным и транзитивным отбором заключается в том, что в первом случае поддерживается устойчивый полиморфизм популяции именно в силу его полезности в разных условиях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптированной формы другой - адаптированной, хотя первая и сохраняется в малом количестве благодаря постепенно идущему мутационному процессу и выщиплению рецесивных гомозигот в популяции.
Тот фактор, что балансированный отбор поддерживает целостность полиморфной структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т. е. не простое «просеивание» в среду полезных мутантов, а создание и поддрежание сложной структуры вида. Отсюда вытекает и более сложный вывод, что отбор имеет дело не с отдельными мутациями как таковыми и не только с генотипом как целым, а определяет также адаптивность всей структуры популяции.
Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменчивость индивидов, популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный процесс не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

6. Факторы, влияющие на действие отбора

Действие того или иного типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется особенностями генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой и характером изменений внешних условий. В относительно постоянных условиях чаще всего действует стабилизирующий отбор. Вообще в филогенезе всякой группы организмов в течение ее длительной истории направление отбора многократно изменяется, хотя в некоторых случаях долгое время может преобладать какое-либо одно направление. Длительно действующий направленный отбор приводит к быстрым эволюционным изменениям значительного масштаба. Напротив, стабилизирующий отбор в некоторых случаях как бы «консервирует» (по крайней мере фенотипически) организацию тех видов или иных групп организмов в течение длительного времени.
Со времен Дарвина существенно изменились представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Очевидно, каждому из основных направлений отбора благоприятствует совершенно разные условия: постоянство условий существования - стабилизирующему отбору, изменение отбора в одном направлении на всем ареале вида - направленному отбору, разнообразие условий (или изменение условий в разных направлениях) в пределах видового ареола - дизруптивному отбору. Среди факторов, названных Дарвином, универсальное значение имеет только длительность времени. Высокая изменчивость благоприятна в наибольшей степени для дизруптивного отбора, а меньший - для направленного; стабилизирующий отбор действует против большого размаха изменчивости. Обширность ареала вида способствует дизруптивному отбору.
Географическая изоляция каких-либо популяций вида ныне рассматривается как один из внешних факторов, благоприятствующих действию развивающегося отбора. Некоторые авторы считают этот фактор непременным условием процесса видообразования.

Заключение

Естественный отбор несомненно представляет собой самый существенный, но не единственный фактор эволюции. Мутации вносят новые гены в генный фонд данной популяции, однако они столь редки, что их собственный вклад в эволюцию невелик. Тем не менее они поставляют сырье, на которое действует естественный отбор, направляющий эволюционный процесс и определяющий его конкретные формы.
Следует различать отбор на выживание и репродуктивный отбор, которые могут не совпадать друг с другом. Отбор не только выбраковывает неблагоприятные варианты изменчивости, но и оказывает влияние на сам характер эволюционного процесса (на темпы, преобладающие направления мутационной изменчивости организмов).
Естественный отбор можно представить как вектор, характеризующийся своим направлением и величиной (интенсивностью или эффективностью отбора).
В постоянных условиях внешней среды обычно действует стабилизирующий отбор, направленный на сохранение оптимального генофонда популяции, который обеспечивает формирование оптимальных в данных условиях фенотипов особей.
Под контролем стабилизирующего отбора генофонд популяции может пополняться новыми мутациями, слабо (или редко) проявляющимися фенотипически; происходит канализация процессов морфогенеза, направляемых генами-модификаторами в русла, ведущие к формированию оптимальных фенотипов. На основе накопления скрытых в генофонде мутаций может происходить дивергенция видов в особой форме (виды-двойники). Направленный отбор обусловливает относительно быстрое изменение всего популяционного генофонда в определенном направлении, т. е. изменение вида в целом без обособления дочерних популяций.
Разрывающий отбор приводит к возникновению устойчивого полиморфизма популяции или к ее распадению на обособленные дочерние популяции (видообразование).
Таким образом, естественный отбор отражает диалектический характер селективного процесса, ведущий, с одной стороны, к эволюционным изменениям популяции, а с другой - к стабилизации уже достигнутых результатов эволюционного развития. Совместное действие предпосылок эволюции (изменчивости, изоляции) и ее причин (борьбы за существование и отбора) определяет разнообразные процессы микроэволюции - изменение генетического состава популяции вплоть до образования видов.

Список литературы

1. Биология: Пособие для подготовительных отделений вузов. М., 1994.
2. Георгиевский А. Б. Дарвинизм. М., 1985.
3. Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции. М., 1979.
4. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988.
5. Константинов А. В. Основы эволюционной теории. Минск, 1979.
6. Новиков Т. А. Основы общей экологии и охраны природы. Л., 1979.



  © Реферат плюс


Поиск

  © REFERATPLUS.RU  

Яндекс.Метрика