Календарь
Октябрь
Пн   2 9 16 23 30
Вт   3 10 17 24 31
Ср   4 11 18 25  
Чт   5 12 19 26  
Пт   6 13 20 27  
Сб   7 14 21 28  
Вс 1 8 15 22 29  

Роль факторов окружающей среды в эмбриональном и постэмбриональном развитии организма



Скачать: Роль факторов окружающей среды в эмбриональном и постэмбриональном развитии организма

Содержание реферата

1. Введение
2. Абиотические факторы
3. Свет
4. Температура
5. Влажность
6. Почвенные факторы
7. Интенсивность действия факторов среды
8. Биотические факторы среды
9. Экосистема, поток энергии и цепи питания. Численность
10. Цепи питания
11. Смены биогеоценозов
12. Агроценозы
Заключение
Список литературы

1. Введение

Организм не может жить вне среды обитания. Столь же невозможно и развитие организма (эмбриональное и постэмбриональное) вне окружающей среды, вне факторов, на него воздействующих. Хорошо известно, что куриное яйцо может развиваться только при определенной температуре. Если температура окружающей среды будет ниже оптимальной, то процесс остановится. Не менее важны такие характеристики, как ионный состав воды для водных организмов. Всем видам не безразличны концентрация кислорода, содержание диоксида углерода и т. д. В отношении всех необходимых условий можно говорить о минимуме, максимуме и оптимуме, значения которых для организмов далеко не одинаковы.
В развитии зародыша существуют критические периоды, когда эмбрион более чувствителен к действию внешних агентов, в том числе повреждающих факторов. Поэтому можно сказать, что организм развивается в условиях, характерных для особей данного вида, и вне этих условий развитие может нарушиться или остановиться. Например, птицы и млекопитающие для нормального развития нуждаются в витамине D. Этот витамин образуется в коже под действием ультрафиолетовых лучей солнца или же должен поступать в организм с пищей. Недостаток витамина служит причиной нарушения окостенения скелета и отставания в развитии.
Потребление пищи, не содержащей незаменимых аминокислот, также приводит к задержке роста. Многочисленные отклонения в ходе нормального развития наблюдаются у эмбрионов, подвергнутых действию избыточной концентрации солей, ионизирующему облучению и т. д.
У человека неблагоприятные воздействия среды в ряде случаев также обусловливают замедление роста или даже возникновение врожденных уродств. К таким воздействиям прежде всего необходимо отнести употребление алкоголя и курение, а также бесконтрольное применение лекарственных препаратов. Алкоголь препятствует полноценному участию различных клеток в процессе развития и особенно тормозит функциональное созревание нервных клеток, замедляя рост зародыша, что обусловлено влиянием диоксида и оксида углерода, снижающих поступление к тканям кислорода; курение приводит к возникновению вредных мутаций, нарушающих процессы жизнедеятельности неродившегося организма. Содержащийся в табачном дыме никотин отравляет нервные клетки и служит причиной возникновения различного рода функциональных расстройств.
Следует помнить, что развитие организма начинается еще задолго до оплодотворения.
В юношеском и молодом организме употребление алкоголя и курение могут оказать неблагоприятное воздействие на гаметы.
Воздействие неблагоприятных факторов на организм не одномоментны, а продолжаются длительное время и в большинстве случаев обязательно сказываются на развитии потомства.
Однако, несмотря на постоянные изменения условий внешней среды, живые организмы сохраняют постоянство своего строения, показателей функциональной активности органов и тканей, физико-химических параметров клеток, тканевой гибкости, крови.
Свойство живых систем поддерживать постоянство своей внутренней среды, а также основные черты присущей им организации, несмотря на непрерывную изменчивость параметров окружающей среды, называется гомеостазом. Деятельность регуляторных систем: эндокринной, иммунной и высшей объединяющей регулирующей системы - нервной - обеспечивает согласованность биохимических реакций и такой их уровень, который наиболее полно соответствует условиям существования. Разнообразие генотипов в пределах вида объясняет индивидуальные различия реакции особей на одни и те же воздействия окружающей среды.
Среда обитания - сложнейший комплекс условий, многообразно воздействующих на организм. Элементы среды, прямо или косвенно влияющие на форму и функции организма, называются экологическими факторами. По происхождению и характеру воздействия различают факторы абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы - факторы неорганической (неживой) природы; биотические - факторы, связанные с прямым или косвенным воздействием живых организмов; антропогенные - обусловленные деятельностью человека.
Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Для каждого организма существует оптимальное значение фактора; уменьшение или увеличение его интенсивности угнетает жизнедеятельность. Оптимальное значение фактора не одинаково для каждого из видов. Виды могут быть теплолюбивыми или холодовыносливыми (слон и белый медведь), влаголюбивыми или засухоустойчивыми (ель и саксаул). Максимальное и минимальное значение фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. Одни виды выдерживают значительные отклонения от оптимального значения фактора, то есть обладают широким диапазоном выносливости, другие - узким. Сосна растет и на сухих песках, и на болоте, где стоит вода, а кувшинка гибнет, как только стебель ее окажется вне воды.
Приспособленность к отдельным экологическим факторам относительно независима. Пределы выносливости по отношению к одному из факторов могут быть широкими, а по отношению к другому - узкими. Способность выносить вариации экологических факторов зависит от этапа онтогенеза (личинки краба не могут развиваться в пресной воде, тогда как взрослые особи могут заходить в реки далеко вверх по течению) и действия других факторов (засуха резко ограничивает рост и развитие растений даже на очень богатых почвах).
Из многих факторов, влияющих на тот или иной процесс, ограничивающим становится тот, интенсивность которого находится ниже или выше критического уровня. Такой фактор, напряженность которого приближается к пределу выносливости или превосходит его, получил название лимитирующего (ограничивающего) или фактора-минимума. Ограничительное действие лимитирующего фактора проявляется и при благоприятном уровне остальных факторов среды. Например, при недостатке бора в почве рост растений прекращается, даже если другие элементы имеются в необходимом количестве. Сочетание условий среды, обеспечивающее наиболее успешный рост, развитие и размножение каждого организма (популяции, вида и т. д.) называют биологическим оптимумом. Изучение взаимодействия биологического оптимума имеет большое практическое значение. Обеспечивая оптимальные условия содержания скота и выращивания сельскохозяйственных культур, можно повысить их продуктивность.

2. Абиотические факторы

К абиотическим факторам среды относятся элементы неживой природы: свет, температура, влажность и другие компоненты климата, рельеф, а также состав водной, воздушной и почвенной среды.

3. Свет

Свет в виде солнечной радиации обеспечивает все жизненные процессы на Земле. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина дня, или фотопериод). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны более 0,3 мкм составляют примерно 10 % лучистой энергии, достигающей земной поверхности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку. Под их воздействием в организме образуется витамин D.
Насекомые зрительно различают ультрафиолетовые лучи и пользуются этим для ориентации на местности в облачную погоду. Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с длиной волны 0,4-0,75 мкм. Энергия видимого света составляет около 45 % общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Видимый свет менее всего ослабляется при прохождении через плотные облака и воду. Поэтому фотосинтез может идти и при пасмурной погоде и под слоем воды определенной толщины.
В процессе эволюции преимущество получили организмы, пигменты которых поглощали часть спектра излучения солнца, наиболее богатую энергией.
Синий (0,4-0,5 мкм) и красный (0,6-0,7 мкм) свет особенно сильно поглощается хлорофиллом.
По требовательности к интенсивности света различают световые, теневые и теневыносливые растения. Световые растения нормально развиваются только при полном освещении и плохо переносят даже незначительное затенение. Они широко распространены в сухих степях и пустынях, где растительный покров изрежен и растения не затеняют друг друга. В лесной зоне их мало: мать-и-мачеха, молодило и некоторые другие растения безлесных склонов. К световым растениям принадлежат и хлебные злаки. Поэтому густота посева для них строго определена агротехническими правилами. Теневыносливые растения лучше растут на полном свету, однако способны выносить и затенение. К ним принадлежат основные лесообразующие породы. По возрастанию теневыносливости они образуют следующий ряд: лиственница, береза, осина, сосна, дуб, ель, бук. Минимальная освещенность для лиственницы - 1/6 полного дневного света, для бука - 1/60. Теневые растения не переносят полного освещения и нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете. Это лесные папоротники, мхи, кислица. Интересно, что даже у светолюбивых растений увеличение интенсивности освещения сверх оптимальной подавляет фотосинтез, поэтому в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.
При уменьшении интенсивности света, в условиях затенения, меньше образуется хлорофилла, слабо развивается столбчатая ассимилирующая ткань листа, удлиняются междоузлия побегов, недоразвиваются механические ткани.
При отсутствии света образуются этиолированные (бесхлорофилльные) побеги с очень длинными междоузлиями (побеги, вырастающие на клубне картофеля в темноте). Слабые удлиненные междоузлия образуются за счет увеличения размеров клеток при уменьшении числа клеточных делений. Такое явление наблюдается в загущенных посевах зерновых и вызывает полегание хлебов, затрудняющее их уборку.
Направляющее действие света проявляется в образовании листовой мозаики (вяз, плющ, виноград), в расположении листьев ребром к солнечным лучам (эвкалипт) или под определенным углом. Так, у дикого салата-латука, получившего название компасного растения, листья узкой стороной направлены на юг и север, а широкой - на восток и запад.
Спектральный состав света также не безразличен для организмов. Большинство животных его различает, то есть обладает цветовым зрением. Развитие цветового зрения обеспечило появление приспособительной окраски, узнавание особей вида и другие адаптации. Для растений наиболее важна видимая часть спектра (длина волн 0,4-0,75 мкм). Она несет около 45 % лучистой энергии, достигающей Земли.
Хлорофиллы особенно активно поглощают оранжево-красные (0,6-0,7 мкм), а каратиноиды - сине-фиолетовые (0,4-0,5 мкм) лучи. Под водой, задерживающей часть красных лучей, фотосинтез идет с участием дополнительных пигментов (у бурых, красных водорослей). 1 м (в квадрате) зеленых листьев в процессе фотосинтеза создает около 1 г органического вещества в 1 час. Растительность Земли использует для фотосинтеза 0,2-0,6 %, но не более 1 % солнечной радиации.
Коротковолновая ультрафиолетовая радиация солнца (длина волн менее 0,29 мкм) губительна для всего живого. Жизнь на Земле возможна лишь потому, что она задерживается озоновым слоем атмосферы с наибольшей концентрацией молекул озона на высотах 20-22 км.
До поверхности Земли доходит лишь незначительная часть более длинных (более 0,3 мкм) ультрафиолетовых лучей (УФ). Они обладают высотой химической активности: оказывают мощное бактерицидное действие, способствуют синтезу в организмах животных витамина D, образованию пигментов сетчатки глаза, кожи (загар) и др. Насекомые используют УФ-лучи для ориентации на местности. Глобальное загрязнение атмосферы привело в настоящее время к образованию «озоновых дыр», которые обнаружены над Антарктидой. Уничтожение озонового экрана может привести к гибели жизни на Земле.
Инфракрасные лучи несут около 45 % лучистой энергии, достигающей Земли. Это тепловые лучи, которые повышают температуру природной среды и самих организмов.
Огромное влияние на рост, развитие, регуляцию активности живых организмов оказывает изменение длины дня в течение года. У животных оно воспринимается рецепторами (органы зрения и др.), возбуждение которых активизирует ферменты, обеспечивающие физиологические и поведенческие реакции. Реакция организма на продолжительность дня, выражающаяся в изменении процессов роста и развития, получила название фотопериодизма.
Фотопериодизм - общее важное приспособление, регулирующее сезонные изменения у самых разных организмов. В процессе эволюции они выработали характерные годичные циклы с определенной последовательностью и длительностью периодов роста, размножения, подготовки к зиме, то есть определенный биологический ритм. Совпадение периодов жизненного цикла с соответствующим временем года (сезонный ритм) носит приспособительный характер и имеет огромное значение для существования вида. Сезонные ритмы жизни обеспечивают использование растениями и животными наиболее благоприятных условий для роста и развития. Роль пускового механизма сезонного ритма - от весеннего пробуждения до зимнего покоя - играет фотопериодизм.
Изменения длины дня связаны с годовым ходом температур и предшествуют их изменениям (длинные дни весной - наступление тепла, короткие осенние - холода). Длина дня - явление высокостабильное, с астрономической точностью предвещающее смену температур и других экологических условий. Это и обусловило возникновение и значение фотопериодических реакций.
У растений фотопериодизм служит механизмом, который регулирует физиологические процессы, приводящие к росту и цветению растений весной, сбрасыванию ими листвы и обезвоживанию клеток осенью. У растений нашей флоры удлинение дня ведет к образованию цветков. Это длиннодневные растения, их цветение наступает при продолжительности светового периода суток 12 часов и более. К ним относятся и культурные растения; рожь, овес, большинство сортов пшеницы, ячмень, картофель, лен. Растения преимущественно тропического происхождения переходят к цветению, когда день становится коротким (менее 12 часов). Это кроткодневные растения: соя, просо, кукуруза, георгины, зацветающие лишь в конце лета или осенью.
У животных фотопериодические реакции определяют размножение, линьку, поведенческие реакции и миграции, накопление жира и наступление периода покоя. Например, у птиц увеличение длины дня стимулирует развитие половых желез и гнездового инстинкта, а своевременная кладка яиц обеспечивает завершение развития птенцов до начала осенних перелетов. К этому времени заканчивается и смена оперения (линька). У млекопитающих развитие пышного меха и накопление жира в осенний период обеспечивает благополучную зимовку. Выявление роли фотопериодизма позволяет человеку регулировать процессы роста и развития растений и животных. Эти данные используются для круглогодичного выращивания при искусственном освещении овощей и цветов, для повышения яйценоскости кур и т. д.
Реакция организмов на продолжительность дня и ночи показывает, что они способны ориентироваться во времени, то есть обладают «биологическими часами». Эти реакции установлены у всех эукариот - одноклеточных и высокоорганизованных многоклеточных.
У животных и человека суточная ритмичность проявляется в физиологических процессах: интенсивности обмена веществ, частоте дыхания, сердцебиения и деления клеток. Дневные (жаворонок, корова, курица) и ночные (летучая мышь, сова, филин) животные и птицы резко отличаются поведенческими реакциями. У человека выявлено более ста физиологических процессов, связанных с биологическими ритмами. Исследование биоритмов имеет большое значение для разработки мер, обеспечивающих приспособление человека к новым условиям при дальних перелетах, переселении в районы Крайнего Севера, Дальнего Востока и т. д.
Примером суточной ритмичности у растений является определенное время открывания и закрывания цветков: у одуванчика и хлопчатника они открываются рано утром, а у дремы и душистого табака - в сумерки.

4. Температура

Большинство видов приспособлено к довольно узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в стадии покоя, способны существовать при очень низких температурах. Например, микроорганизмы выдерживают охлаждение до -200 град. С.
Отдельные виды бактерий и водорослей могут жить и размножаться в горячих источниках при температуре 80-88 град. С. Однако для большинства организмов оптимальные температурные пределы лежат в сравнительно узком диапазоне 15-30 град. С.
В жизни растений и животных температура играет важную роль прежде всего потому, что от нее зависят уровень и интенсивность биохимических и физиологических процессов (обмен веществ, фотосинтез), а за ними - поведенческих реакций, процесса размножения.
Каждый вид имеет свой экологический оптимум, чрезмерное отклонение от которого подавляет процессы жизнедеятельности.
Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойотермные. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от температуры окружающей среды. Ее повышение вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение развития (в известных пределах). Например, у растений температура в значительной степени обусловливает прорастание семян, фотосинтез, дыхание, рост и другие процессы.
Требования их к теплу различны. Некоторые тропические растения страдают от холода при 2 или 5 град. С, а лиственница выдерживает температуры января от -50 до -70 град. С. Многие злаки (в том числе озимые хлеба), анютины глазки, мокрица и другие растения, захваченные морозами в период вегетации, зимуют и весной продолжают нормальное развитие. Некоторые насекомые переносят понижения температуры до -20...-45 град. С. Холодостойкость - способность выносить низкие отрицательные температуры - обусловлена свойствами цитоплазмы и у разных видов различается. Состояние зимнего покоя повышает холодостойкость растений и пойкилотермных животных. К этому состоянию организмы переходят постепенно и на определенной для каждого вида стадии развития: однолетние цветковые - на стадии семян; насекомые - на стадии яйца (непарный шелкопряд), куколки (бабочка капустница) и взрослой особи (малярийный комар). У зимующих стадий снижается уровень обмена, ослабляется дыхание, уменьшается обводненность цитоплазмы, накапливаются запасные вещества и глицерин. Временное обратимое состояние организма, при котором жизненные процессы (обмен веществ и др.) настолько замедляются, что отсутствуют все видимые проявления жизни, называется анабиозом.
В природе температуры непостоянны. Организмы, которые обычно подвергаются воздействию сезонных температур - сильным морозам или зною, - имеют множество приспособлений для борьбы с охлаждением или перегревом. С наступлением зимы растения и пойкилотермные животные впадают в состояние зимнего покоя. Интенсивность обмена веществ резко снижается, в тканях запасается много жиров и углеводов. Количество воды в клетках уменьшается, накапливаются сахара и глицерин, препятствующие замерзанию. Эти процессы развиваются постепенно, и морозостойкость зимующих организмов увеличивается в течение зимы.
В жаркое время года включаются физиологические механизмы, защищающие от перегрева. У растений усиливается испарение воды через устьица, что приводит к снижению температуры листьев. У животных в этих условиях также усиливается испарение воды через дыхательную систему и кожные покровы. Животным избежать перегрева помогает приспособительное поведение - активность в определенное время суток, уход в норы, выбор местообитаний с благоприятным микроклиматом.
Гомойотермные (теплокровные) животные - птицы и млекопитающие - способны поддерживать постоянную температуру тела практически независимо от окружающей среды. Такие ароморфозы, как четырехкамерное сердце и одна дуга аорты, высокий уровень обмена веществ, освобождающий достаточно тепла, перьевой и пуховой или волосяной покровы, - приспособления, позволяющие удерживать образующееся тепло. Развитая высшая нервная деятельность, обеспечивающая сложные поведенческие способы регуляции теплообмена, позволяет этим животным сохранять активность при очень резких перепадах температур и осваивать почти все местообитания. Регуляция температуры тела обеспечивается интенсивностью дыхания и потоотделения. Зимняя спячка млекопитающих в отличие от состояния покоя у пойкилотермных организмов - приспособленность не столько к перенесению низких температур, сколько к зимней бескормице. Линька животных как адаптация направлена на поддержание оптимального теплового баланса в разные по температурным условиям сезоны.

5. Влажность

Вода необходима для жизни всех организмов. Ее содержание в теле растений колеблется от 40-50 % в стволе дерева до 98 % в клетках водорослей; у животных - от 35 % и до 89 % у новорожденной мыши. Все физиологические процессы протекают при участии воды. Увлажненность местообитания зависит от количества осадков, их распределения по временам года, влажности воздуха, запасов почвенной влаги и грунтовых вод. Влажность влияет на распространение растений и животных как в широком географическом масштабе, так и в пределах ограниченной территории.
Вода - необходимый компонент клетки, поэтому количество ее в тех или иных местообитаниях служит ограничивающим фактором для растений и животных и определяет характер флоры и фауны в данной местности. В зависимости от влажности почвы (и годового количества осадков) видовой состав растительных сообществ меняется. Широколиственные леса сменяются мелколиственными, которые переходят в лесостепь. При дальнейшем повышении сухости почвы высокотравье уступает место низкотравью. При годовом количестве осадков в 250 мм и менее развивается пустынный ландшафт. Неравномерное распределение осадков по временам года также представляет собой важный ограничивающий фактор для организмов. В этом случае растениям и животным приходится переносить длительные засухи. В короткий же период увлажнения почвы происходит накопление первичной продукции для сообщества в целом. Им определяется размер годового запаса пищи для животных и сапрофагов - организмов, разлагающих органические остатки.
В природе, как правило, существуют суточные колебания влажности воздуха, которые наряду со светом и температурой регулируют активность организмов. Влажность как экологический фактор важна и тем, что изменяет эффект температуры. Температура оказывает более выраженное влияние на организм, если влажность более высока или низка. Точно так же роль влажности повышается, если температура близка к пределам выносливости данного вида. Виды растений и животных, обитающие в зонах с недостаточной степенью увлажнения, эффективно приспособились к неблагоприятным условиям засушливости. У таких растений мощно развита корневая система, повышено осмотическое давление клеточного сока, способствующее удержанию воды в тканях, утолщена кутикула листа, сильно уменьшена или превращена в колючки листовая пластинка.
У некоторых растений (саксаул) листья утрачиваются, а фотосинтез осуществляется зелеными стеблями. При отсутствии воды рост пустынных растений прекращается, в то время как влаголюбивые растения в таких условиях увядают и гибнут. Кактусы способны запасать большие количества воды в тканях и экономно ее расходовать, что обусловлено химическими свойствами цитоплазмы, содержащей повышенное количество связанной воды. Растения, живущие в условиях недостаточного увлажнения, (степь, полупустыня, пустыня) называют ксерофитами.
Внешний облик ксерофитов очень характерен: узкие жесткие листья с толстой кутикулой, восковым налетом или сильно опушенные, что делает их тусклыми, серыми. Листья могут быть совсем редуцированы, тогда их функцию выполняет стебель (эфедра, саксаул). Такая структура позволяет снизить испарение, переносить жару, иссушающие ветры, сухие почвы. У таких пустынных растений, как кактусы и молочаи, характер приспособления иной. Эти сочные, мясистые растения с сильно развитой водозапасающей тканью называются суккулентами. Суккуленты очень экономно расходуют воду, испарение у них замедленно. Число устьиц невелико, кожица с восковым налетом. Листья превращены в колючки или чешуйки. Функцию фотосинтеза выполняют зеленые сочные стебли.
Вода чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие растений. Неурожаи нередко связаны с засухой, когда на растения отрицательно влияет сухость воздуха, которая усиливается суховеями и жарой. К недостатку влаги растения особенно чувствительны в критические периоды роста и развития. Для хлебных злаков - это период от выхода в трубку и до конца цветения.
У пустынных животных также выработался целый ряд приспособлений к недостатку влаги. Мелкие животные - грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие - довольствуются водой, получаемой с пищей. Пустынная лягушка запасает воду в специализированном мочевом пузыре. У некоторых животных вода образуется в организме в процессе окислительных реакций. Особенно много такой воды дает окисление жира (100-110 г воды на 100 г жира). Поэтому обильные отложения жира - горб верблюда, курдюк овцы - служат своеобразными резервуарами воды. Способность к быстрому и продолжительному бегу, позволяющая совершенствовать далекие миграции к водопою, отличает таких пустынных животных, как антилопы, сайгаки, куланы.
Приспособления к периодической сухости носят иной характер: растения и животные переходят в состояние физиологического покоя - диапаузы. Летняя диапауза сопровождается резким снижением уровня обменных процессов. У животных почти прекращаются двигательная активность и питание, некоторые (пустынные грызуны, черепахи) впадают в спячку на несколько летних месяцев. Растения переживают сухой период в виде семян или подземных луковиц (тюльпаны) и корневищ, завершив вегетацию в короткий влажный весенний период.

6. Почвенные факторы

Почвенные факторы играют важную роль в жизни животных и растений. В одних и тех же климатических условиях, на разных почвах растительность и животный мир могут быть очень разнообразными. В. В. Докучаев указывал, что с естественно-исторической точки зрения почва является природным телом, которое образуется из горных пород при воздействии на них климата, растений и животных и обладает плодородием.
Экологическое значение почв зависит от их разнообразия. На живые организмы оказывают влияние химические (состав, гумус, реакция почвы, солевой режим) и физические (механический состав, водно-воздушный режим, плотность) свойства почвы. Они воздействуют не изолированно, а во взаимодействии. Почвы служат средой обитания огромного числа бактерий, грибов, водорослей, беспозвоночных (земляные черви, клещи, насекомые, многоножки) и позвоночных животных. Ласточки, стрижи, ящерицы, кроты и другие животные строят свои жилища и выводят здесь свое потомство.
Органический мир почв чрезвычайно разнообразен и обилен. Он играет ведущую роль в формировании и изменении почв, а почвы оказывают глубокое влияние на жизнь растений и животных.
Для многих растений и животных чрезвычайно важна реакция почвы. Черника, щавель, щучка, хвощ болотный растут на кислых почвах. Щавель, клевер, люцерна, вика посевная, тимофеевка луговая, кострец безостый предпочитают нейтральные и слабощелочные почвы, так же как и все наши культурные растения. Поэтому при внесении удобрений нужно остерегаться того, чтобы почвы не стали кислыми. Некоторые животные (дождевые грибы, личинки жуков-щелкунов) также избирательны по отношению к этому признаку.
Растения, приспособленные к засоленным почвам, называются галофитами. В пустынных и полупустынных районах они занимают обширные пространства, повсеместно встречаются на берегах морей и океанов. Галофиты характерны для почв с высоким содержанием хлористых, сернокислых и углекислых солей натрия, кальция, магния и калия. В связи с повышенной концентрацией почвенного раствора у галофитов наблюдается высокое осмотическое давление, достигающее 10 (в 4 степени) 1,5 х 10 (в 4 степени) кПа. Внешний облик галофитов очень характерен, они напоминают суккуленты (мясистые стебли и листья, редукция листовой поверхности). Галофиты накапливают много солей, и избыток их некоторые выделяют наружу в виде кристаллов. Солерос, многие солянки - типичные галофиты. Видовое разнообразие и количество особей насекомых на засоленных почвах меньше, чем на незасоленных.
Существенное экологическое значение имеет механический состав почв. На песчаных почвах обитают растения - псаммофиты. Защитой от засыпания песком им служит способность образовывать почки возобновления и придаточные корни на засыпанных побегах. Длинные стержневые корни уходят вглубь, а у поверхности развивается масса мелких корней, использующих конденсационную влагу. Семена и плоды псаммофитов снабжены летучками или сильно вздуты и легко движутся по поверхности песков, не успевающих их засыпать. После дождей они быстро прорастают, закрепляя песок. Псаммофиты - песчаная полынь, волоснец песчаный, саксаул, джузгун и другие - используются для закрепления перевеваемых песков. Животные разных систематических групп, обитающие в песках, имеют сильно удлиненные пальцы, отороченные щетинками или роговыми щитками, что значительно увеличивает опорную поверхность лап, облегчая передвижение. А у обитателей твердых почв пальцы укороченные, одетые прочными когтями или копытами.

7. Интенсивность действия факторов среды

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени. Таковы сила тяготения, интенсивность солнечного излучения, солевой состав океана, газовый состав и свойства атмосферы. Большинство же экологических факторов - температура, влажность, ветер, количество и равномерность выпадения осадков, укрытия, хищники, паразиты, конкуренты и прочие - очень изменчиво как в пространстве, так и во времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно колеблется на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в пещерах. Паразиты живут в условиях избытка пищи, тогда как свободно живущие хищники часто испытывают голод.
Популяции организмов, обитающие в какой-то определенной среде, приспосабливаются к этому непостоянству путем естественного отбора, у них вырабатываются те или иные морфологические и биологические особенности, позволяющие существовать именно в этих и ни в каких других условиях среды. Для каждого влияющего на организм фактора существует благоприятная сила воздействия, называемая зоной оптимума экологического фактора, или просто его оптимумом. Для организмов данного вида отклонение от оптимальной интенсивности действия фактора (уменьшение или увеличение) угнетает жизнедеятельность организма. Границы, за пределами которых наступает гибель организма, называются верхними и нижними пределами выносливости.
На организм одновременно влияют многочисленные факторы среды.
По отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины. К другим факторам организмы приспособлены только в узком диапазоне их изменений и выдерживают лишь небольшие отклонения от оптимума. Широким диапазоном выносливости к колебаниям температуры обладают животные, обитающие в высоких широтах. Так, песцы в тундре могут переносить колебания температуры в пределах 80 градусах (от -55 до 300). Устойчивы к холодам сибирские растения. Например, даурская лиственница близ Верхоянска выдерживает зимние морозы до -70 град. С. Растения же тропических лесов могут существовать в достаточно узких пределах изменений температуры: ее снижение на 5-8 град. оказывает на них губительное действие. Еще более узкие пределы характерны для холодолюбивых видов зеленых и диатомовых водорослей в полярных льдах и на снежных полях высокогорий: они живут только при температуре около 00 С.
По отношению к факторам среды различают виды теплолюбивые, влаго- и засухоустойчивые, приспособленные к высокой или низкой солености воды. Для водных животных большое значение имеет концентрация кислорода в воде. Некоторые виды могут существовать лишь в узких пределах колебания уровня содержания кислорода. Молодь ручьевой форели хорошо развивается при концентрации кислорода 2 мг/л; при снижении до 1,6 мг/л вся форель гибнет. Следовательно, для форели оптимальной является максимально возможная концентрация кислорода. Другие виды рыб - сом, карп, - приспособленные к обитанию взастойных водах, хорошо переносят низкое содержание кислорода.
По-разному относятся организмы и к содержанию в среде химических элементов. Например, на бедных азотом почвах растет клевер, крапива же поселяется только на почвах, богатых азотом: под деревьями, в местах скопления пищевых отходов. Организмы с большим диапазоном выносливости ко всем факторам среды распространены более широко.
На разных этапах онтогенеза организмы могут проявлять неодинаковую выносливость к тому или иному фактору.
Отклонение интенсивности одного какого-либо фактора от оптимальной величины может сузить пределы выносливости к другому фактору. Так, при снижении количества азота в почве снижается засухоустойчивость злаков. Фактор, находящийся в недостатке или в избытке по сравнению с оптимальной величиной, называется ограничивающим, поскольку он делает возможным процветание вида в данных условиях.
Впервые на наличие ограничивающего фактора указал немецкий химик Ю. Либих. Природа этих факторов неодинакова: недостаток химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги. Ограничивающими распространение факторами могут быть и биотические отношения: занятие территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Для распространения видов большое значение имеют два показателя: температурный порог развития и сумма эффективных температур. Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. При температуре воды 20 мальки выходят из яйцовых оболочек через 205 дней, при 50 - через 82 дня, а при 100 С - через 41 день. Во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эффективных температур.
Таким образом, для осуществления генетической программы развития животным с непостоянной температурой тела (и растениям) необходимо получить определенное количество теплоты.
И пороги развития и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособленностью вида к определенным условиям жизни. У семян растений умеренной зоны, например гороха, клевера, порог развития низкий, их прорастание начинается при температуре почвы от 0 до 10 С, большинство же растений этой зоны начинают развитие при 50 С. Более южные культуры - кукуруза, просо - начинают прорастать только при 8-100 С.
От суммы температур за определенный период времени зависят сроки цветения растений, например для зацветания мать-и-мачехи требуется 770 С, для кислицы - 4530 С, а для земляники - 5000 С.
Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в реку далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут, и это кладет предел распространению вида. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница очень плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить урожайность.

8. Биотические факторы среды

Под биотическими факторами понимают взаимовлияния организмов. К биотическим факторам относятся как внутривидовые, так и межвидовые связи. Эти взаимоотношения сложны и многообразны; нейтрализм - взаимовлияние отсутствует; конкуренция - взаимоотношения соревнования между особями одного вида или популяциями разных видов за жизненные ресурсы; паразитизм - когда один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве источника питания, хищничество - прямое уничтожение жертвы.
Существует еще и симбиоз - совместное существование, при котором каждый вид извлекает пользу из связи с другим. Примерами симбиоза у растений служат лишайники, микориза, клубеньковые бактерии и корни бобовых.
Есть примеры симбиоза и среди животных. У травоядных животных в кишечнике живут бактерии и простейшие, переваривающие целлюлозу, составляющую основную массу их пищи. Совместно живущие популяции организмов связаны между собой разными типами отношений, которые и выступают в качестве регуляторов численности, определяя плотность каждой популяции.
При антагонистических взаимоотношениях - хищничество и паразитизм - поддерживают численность популяций жертв и хозяев на определенном уровне.
Итак, связь с другими организмами обеспечивает питание и размножение, возможность защиты, смягчает неблагоприятные условия среды. В то же время биотическое окружение - это опасность ущерба или гибели.
Растительное сообщество вместе с его обитателями образуют биоценоз. Биоценозы имеют определенный видовой состав и биомассу - общее количество живого органического вещества, выраженное в единицах массы. Биоценозы существуют в неразрывной связи с абиотической средой.
Биоценоз и его среда обитания (соответствующий участок земной поверхности с его атмосферой, почвой и водным режимом, представляют собой биогеоценоз. Границы биогеоценоза совпадают с границами растительного сообщества, являющегося его основой.
Биотические (авто- и гетеротрофные организмы) и абиотические (климат, почвы, водный режим) компоненты биогеоценоза связаны взаимодействием, осуществляющимся в процессе обмена веществ и энергии. Популяции организмов получают из среды необходимые для поддержания жизни ресурсы, выделяя продукты жизнедеятельности, воссоздающие среду. Биогеоценоз функционирует как целая самовоспроизводящаяся система.
Понятие биоценоз получило распространение главным образом в отечественной литературе, а за рубежом используется термин «экосистема».

9. Экосистема, поток энергии и цепи питания. численность популяции

Под экологической системой (экосистемой) понимают любое сообщество организмов и его среду обитания, объединенные в единое функциональное целое общим круговоротом веществ и энергии. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли. Он рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли. Экосистемы не имеют определенного объема. Это понятие распространяется на каплю воды с содержащимися в ней микроорганизмами и на биосферу в целом. Биогеоценоз - это определенный ранг экосистемы, экосистема в границах растительного сообщества.
Основу экосистемы составляют автотрофные зеленые растения - продуценты (производители), синтезирующие органические вещества из неорганических. Результат их деятельности - фиксация солнечной энергии, превращение ее в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ. Суммарная продукция фотосинтеза - это первичная продуктивность. Она определяется той скоростью, с которой энергия солнца используется продуцентами в процессе фотосинтеза и накапливается в форме органических веществ - биомассы. Готовое органическое вещество используют консументы (потребители) - гетеротрофные организмы: растительноядные (консументы I порядка), хищники (II, III порядков и т. д.). Накопленная ими биомасса характеризует вторичную продуктивность. Органические остатки продуцентов и консументов разрушаются гетеротрофными редуцентами (бактериями, грибами) и превращаются в минеральные соединения, вновь доступные растениям. Так осуществляется круговорот веществ и энергии в экосистеме.
Рассмотрим пример биоценоза. Животный мир пресноводного водоема богат и разнообразен. В воде и в иле, покрывающем дно, обитают многочисленные простейшие, мелкие рачки (циклопы), личинки насекомых, плоские черви (планарии).
В грунте водоемов распространены свободноживущие круглые и кольчатые черви. На листьях водных растений сидят пресноводные гидры, очень многочисленны разнообразные моллюски, насекомые, например крупный хищный клоп или водяной скорпион. Наконец, в пресноводных водоемах обычно обитают растительноядные и хищные рыбы, амфибии и их личинки-головастики. Этот далеко не полный перечень обитателей водоема дает все же представление о его видовом разнообразии.
В состав биоценоза всегда входит очень много (до нескольких тысяч) видов самого разного уровня организации - от бактерий до позвоночных. Их взаимоотношения в среде обитания в первую очередь определяются пищевыми потребностями. В нашем примере одноклеточные водоросли служат пищей простейшим, низшим ракообразным - циклопам и дафниям, личинкам насекомых, фильтрующим двустворчатым моллюскам. Высшие растения поедаются растительноядными рыбами, скоблящими брюхоногими моллюсками, личинками некоторых насекомых. В свою очередь, мелкие рачки, черви, личинки насекомых служат пищей рыбам и амфибиям. Хищные рыбы охотятся на растительноядных. В воде кормятся некоторые млекопитающие, например выхухоль, питающаяся моллюсками, насекомыми и их личинками, иногда рыбой, мертвые органические остатки падают на дно. На них развиваются бактерии, которые в свою очередь потребляются простейшими, фильтрующими моллюсками и т. д. Таким образом, пищевые отношения служат регуляторами численности видов, входящих в биоценоз.
Помимо разнообразия видового состава биоценозы характеризуются сложной структурой. Рассмотрим биоценоз лиственного леса. Растения, обитающие в лесу, отличаются по высоте их надземных частей. В связи с этим в растительных сообществах выделяются несколько этажей, или ярусов. Первый ярус - древесный - составляют самые светолюбивые виды - дуб, липа. Второй ярус включает менее светолюбивые и низкорослые деревья - грушу, клен, яблоню. Третий ярус состоит из кустарников - лещины, бересклета, калины и др. Четвертый ярус - травянистый. Такими же этажами распределены в почве корни растений. Ярусность наземных частей растений и их корней позволяет лучше использовать солнечный свет и минеральные запасы почвы.
В травяном ярусе в течение сезона происходит смена растительного покрова. Одна группа трав, называемая эфемерами - светолюбивые, - медуница, хохлатка, ветреница начинают рост ранней весной, когда нет листвы на деревьях и поверхность почвы ярко освещена. Эти травы за короткий срок успевают образовать цветки, дать плоды и накопить запасные питательные вещества. Летом на этих местах под покровом распустившихся деревьев развиваются теневыносливые растения.
Кроме растений в лесу обитают многочисленные виды других групп организмов: в почве - бактерии, грибы, водоросли, простейшие, круглые и кольчатые (дождевые) черви, личинки насекомых и взрослые насекомые, в травяном и кустарниковом ярусах сплетают свои сети пауки.
Выше, в кронах лиственных пород, обильны гусеницы пядениц, шелкопрядов, листоверток, взрослые формы жуков-листоедов, хрущей. В очень больших количествах в лиственных лесах встречаются виды, питающиеся соком растений, - тли, червецы, клопы, а также потребители древесины. В наземных ярусах обитают также многочисленные позвоночные - амфибии, рептилии (змеи), разнообразные птицы, из млекопитающих - грызуны (полевки, мыши), копытные (лоси, олени), хищники (лисы, волки), верхнюю часть почвенного яруса осваивают кроты.
Таким образом, в каждом ярусе леса поселяются многочисленные животные, основной формой взаимоотношений которых, так же как и в других биоценозах, являются пищевые взаимоотношения.

10. Цепи питания

Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему, носит название цепи питания. Можно также сказать, что цепь питания - это перенос энергии от ее источника - растений - через ряд организмов путем поедания одних видов другими.
Таким образом, цепи питания - это трофические связи между видами.
В основе цепей питания лежат зеленые растения. Зелеными растениями питаются насекомые и позвоночные животные, которые в свою очередь служат источником энергии и вещества для построения тела потребителей первого, второго, третьего и т. д. порядков. Общая их закономерность заключается в том, что количество особей, включенных в пищевую цепь, последовательно уменьшается, и численность жертв значительно больше их потребителей. Это происходит потому, что в звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90 % ее теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоятельство ограничивает число звеньев в цепи (обычно их бывает от трех до пяти). В среднем из 1 тыс. кг растений образуется 100 кг массы травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы, а вторичные хищники - только 1 кг.
Например, человек съедает большую рыбу. Ее пищу составляют мелкие рыбы, потребляющие зоопланктон, который в свою очередь живет за счет фитопланктона, улавливающего солнечную энергию. Таким образом, для построения 1 кг тела человека требуется 10 тыс. кг фитопланктона. Следовательно, масса каждого последующего звена в цепи прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит название правила экологической пирамиды. Различают пирамиду чисел, отражающую число особей на каждом этапе пищевой цепи, пирамиду биомассы - количество синтезированного на каждом уровне органического вещества и пирамиду энергии - количество энергии в пище. Все они имеют одинаковую направленность, различаясь в абсолютном значении цифровых величин. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, цепи питания могут перекрещиваться, образуя сети питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем оно устойчивее.
С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размножаются, их число уменьшается. Особи вида, занимающего положение высшего звена, свободно размножаются, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют опасных врагов и непосредственно не истребляются.
Виды, занимающие положение низших звеньев, хотя и обеспечены питанием, но сами интенсивно истребляются (мышей, например, истребляют лисы, волки, совы). Отбор идет в направлении увеличения плодовитости. Такие организмы превращаются в кормовую базу высших животных без всяких перспектив прогрессивной эволюции.
Пищевые отношения - самый важный, но не единственный тип отношений между видами в биоценозе. Один вид может влиять на другой разными путями. Организмы могут поселяться на поверхности или внутри тела особей другого вида, могут формировать среду питания для одного или нескольких видов, влиять на движение воздуха, температуру, освещенность окружающего пространства.
Нередко один вид участвует в распространении другого. Животные переносят семена, споры, пыльцу растений, а также других, более мелких животных. Семена растений могут захватываться животными при случайном соприкосновении, особенно если семена или соплодия имеют специальные зацепки, крючки (череда, лопух).
При поедании плодов и ягод не поддающиеся перевариванию семена, выделяются вместе с пометом. Млекопитающие, птицы и насекомые переносят на своем теле многочисленных клещей и т. п.
Все эти многообразные связи обеспечивают возможность существования видов в биоценозе, удерживают их друг возле друга, превращая в стабильные саморегулирующиеся сообщества.
Численность особей в популяции варьирует в зависимости от уровня рождаемости, смертности, а также миграций (перехода члена одной популяции в другую). Эти показатели определяются большим числом экологических факторов как абиотических (погодные условия и т. д.) так и биотических (количество корма, хищников, вредителей и т. д.).
В относительно постоянных условиях численность популяций держится примерно на одном уровне. Изменение среды может изменить и численность, но затем устанавливается новый стабильный уровень.
Важнейший фактор, регулирующий численность, - наличие кормовых ресурсов. Популяция обладая потенциальной возможностью неограниченного увеличения численности, обычно насчитывает столько особей, сколько может прокормить на занимаемой территории.
Изучение причин динамики численности популяций биогеоценоза дает возможность предвидеть и предотвращать вспышки размножения насекомых-вредителей и правильно с ними бороться. Использование ядохимикатов для защиты растений зачастую неоправданно, так как ведет к гибели не только насекомых-вредителей, но и их хищников и паразитов. Одновременно возникают устойчивые к яду вредители, массовое размножение которых уже ничем не сдержать.

11. Смены биогеоценозов

Биогеоценозы формируются в процессе длительной эволюции, в результате приспособления организмов друг к другу, к среде обитания и преобразования этой среды. Ведущая роль в процессе смены биогеоценозов принадлежит растениям, хотя биогеоценоз живет и изменяется как единое целое.
Растения, поглощающие питательные вещества и влагу из почвы, изменяют ее химизм. После отмирания растения обогащают почву органическим веществом. Изменение почвы ведет к изменению растительности и следовательно животных - потребителей и редуцентов.
Эволюция биогеоценозов идет в сторону усложнения и увеличения устойчивости. Под влиянием постепенного изменения среды и все большего приспособления организмов друг к другу состав и строение биогеоценоза изменяются, то есть происходит смена биогеоценозов. Смены могут быть вызваны изменением климата, почв, деятельностью животных, а также хозяйственной деятельностью человека.
Биогеоценозы, возникшие в ходе эволюции, характеризуются относительной устойчивостью, то есть способностью сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов. Устойчивость обусловлена саморегуляцией, которая основана на принципе обратной связи между компонентами биогеоценоза. Так, колебания количества растительной пищи, численности травоядных животных и хищников, питающихся ими, сопряжены друг с другом. Саморегуляция биоценоза связана с поддержанием определенной численности особей в популяциях на всех уровнях пищевых цепей.

12. Агроценозы

Рост потребностей человечества, не удовлетворяющихся продуктивностью естественного растительного покрова, привел к созданию искусственных биоценозов - агроценозов. Первые растительные сообщества, созданные человеком, появились примерно 10-15 тысячелетий назад. Это были посевы хлебных злаков.
Наряду с возделываемыми видами на полях сохранялись и некоторые растения, жившие здесь ранее, а также поселялись другие виды, для которых вновь создавшиеся условия оказались благоприятными. Часть этих растений приспособилась к жизни среди сельскохозяйственных растений и стала сорняками.
В состав полевых сообществ вошли, кроме того, специфические бактерии, водоросли, грибы. Так возникли искусственные, создаваемые и регулируемые человеком агроценозы.
Агроценозы обладают определенным видовым составом (культурные растения, сорняки, почвенная флора), определенными взаимоотношениями между компонентами и между окружающей средой.
Агроценозы - это экосистемы, которые создает, поддерживает и контролирует человек. Они не способны к саморегуляции, так как состав видов здесь очень ограничен, а связи между ними слабы.
Между агроценозом и биогеоценозом существует ряд различий.
1. Баланс питательных элементов. В биогеоценозе все поглощенные растениями элементы со временем возвращаются в почву. В агроценозе значительную их часть человек изымает с урожаем (зерно пшеницы, клубни картофеля, побеги клевера). Чтобы возместить потери, необходимо постоянно вносить в почву удобрения.
2. Использование энергии. Для биогеоценоза единственный источник энергии - солнце. Агроценозы же помимо солнечной энергии получают от человека дополнительную энергию.
3. Направление и формы отбора. В биогеоценозе действует естественный отбор, направленный на создание взаимоприспособленных конкурентоспособных видов, устойчивых к действию неблагоприятных факторов среды. В агроценозе ведущим является искусственный отбор, направляемый человеком на создание растений с максимальной продуктивностью.
Агроценозы обладают малой устойчивостью, их процветание и сохранение всецело связаны с деятельностью человека. Если она прекращается, искусственное растительное сообщество сменяется природной растительностью.

Заключение

Среда обитания - сложнейший комплекс условий многообразно воздействующий на организм. Элементы среды прямо или косвенно влияющие на форму и функции организма, называются экологическими факторами. По происхождению и характеру воздействия различают факторы абиотические, биотические и антропогенные.
К абиотическим факторам относятся элементы неживой природы: свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также рельеф, состав водной, воздушной и почвенной среды.
Под биотическими факторами понимают взаимовлияния организмов. К биотическим факторам относятся как внутривидовые, так и межвидовые связи. Эти взаимоотношения сложны и многообразны: нейтрализм, конкуренция, паразитизм, хищничество, симбиоз.
Совместно живущие популяции организмов связаны разными типами взаимоотношений, которые выступают в качестве регуляторов численности, определяя плотность в каждой популяции.
Растительное сообщество вместе с его обитателями образуют биоценоз. Биоценозы имеют определенный видовой состав и биомассу. Биоценозы существуют в неразрывной связи с абиотической средой.
Биоценоз и его среда обитания (соответствующий участок земной поверхности с его атмосферой, почвой и водным режимом) представляют собой биогеоценоз. Границы биогеоценоза совпадают с границами растительного сообщества, являющегося его основой.
Эволюция биогеоценозов идет в сторону усложнения и увеличения устойчивости. Биогеоценозы, возникшие в ходе эволюции, характеризуются относительной устойчивостью, то есть способностью сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов. Устойчивость обусловлена саморегуляцией, которая основана на принципе обратной связи между компонентами биоценоза.

Список литературы

1. Биология: Пособие для подготовительных отделений / под ред. Соколовой Н. П. М., 1994.
2. Грин Н., Устаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990.
3. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 1988.
4. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б. Общая биология. М., 1986.
5. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. М., 1979.
6. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.



  © Реферат плюс


Поиск

  © REFERATPLUS.RU  

Яндекс.Метрика