Эмбриональное развитие двойного оплодотворения

Содержание реферата

1. Введение
2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита
   1) микроспорогенез
   2) спермиогенез
3. Макроспорогенез и развитие женского гаметофита - зародышевого мешка
   1) формирование семяпочки и макроспорогенез
   2) развитие женского гаметофита - зародышевого мешка
4. Биологическое значение двойного оплодотворения
5. Эмбриональное развитие
   1) развитие эндосперма и перисперма
   2) развитие зародыша
Заключение
Список литературы

1. Введение

Открытие в 1896 году выдающимся русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных растений положило начало новой эре исследований в биологической науке.
У растений процесс созревания половых клеток и процесс оплодотворения протекает существенно иначе, чем у животных. У покрытосеменных растений гаплоидное поколение, или гаметофит, сильно редуцировано и сведено к немногим клеткам, но все существует. Мужской гаметофит развивается из микроспор, а женский гаметофит - из макроспор.
Эти открытия стали возможны, благодаря развитию цитологии - науке о структуре и жизнедеятельности клетки, а цитология стала развиваться, благодаря усовершенствованиям в области микроскопии, в частности конструкции новых микроскопов.
На современном этапе развития научно-технического прогресса цитологические и эмбриологические методы стали важными элементами познания живых объектов.
Наряду со световым микроскопом, были созданы специальные микроскопы - фазово-контрастный, интерференционный, поляризационный, люминесцентный.
Это дало возможность более тщательно и детально изучить процессы размножения и эмбрионального развития у растений.

2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

1) Микроспорогенез

На ранних этапах развития цветка вслед за образованием бугорков околоцветника закладываются бугорки тычинок в виде комплекса меристематических клеток. В дальнейшем из нижней части бугорка развивается тычиночная нить, а из верхней - пыльник. Из клеток бугорка пыльника впоследствии дифференцируется группа клеток, отличающихся от остальных по структуре. Они содержат крупные ядра, ядрышки и густую цитоплазму и составляют гнездо пыльника. Обычно каждый пыльник имеет два гнезда, а каждая тычинка - два пыльника, соединенных между собой тканью - связником. Клетки, составляющие гнездо пыльника, называются первичными клетками археспория. Они интенсивно делятся тангентальными перегородками на париентальные и вторичные клетки археспория, или спорогенные клетки, которые впоследствии превращаются в материнские клетки микроспор - микроспороциты.
Париентальный слой в результате деления клеток разделяется на три, а иногда и большее число слоев: фиброзный и один-два слоя средних клеток и внутренний выстилающий слой, или тапетум, непосредственно примыкающий к материнским клеткам микроспор. Клетки фиброзного слоя имеют своеобразные утолщения в виде особых поясков на боковых стенках, облегчающие растрескивание пыльников после того, как пыльца созреет.
Принято различать жизнеспособность и оплодотворяющую способность (фертильность) пыльцы.
Жизнеспособность - это способность клеток пыльцы к делению на тканях пестика; фертильность - способность их осуществлять полное оплодотворение. Пыльца, не способная к оплодотворению, называется стерильной.
Методом электронной микроскопии были исследованы зрелые пыльники пшеницы, ржи и овса, а также тщательно изучена ультраструктура клеток тапетума. При этом установлено, что они ограничены пленкой не только с внутренней, но и с внешней (тангентальной) стороны. Обращенная внутрь гнезда пыльника пленка представляет собой сетчатое переплетение четковидных тяжей, в местах пересечения которых сосредоточены орбикулы, имеющие сферическую форму и покрытую шипиками поверхность, но их функции пока не выяснены.
Материнские клетки микроспор в начале развития близко примыкают друг к другу и связаны плазмодесмами. По мере развития они обособляются друг от друга, свободно располагаясь в полости пыльника, в это время они усиленно растут и приступают к делению - митозу. процесс формирования микроспор из материнских клеток называется микроспорогенезом.
В результате деления из материнских клеток микроспор образуются тетрады микроспор, развивающиеся в дальнейшем в мужские гаметы. Существуют три типа образования тетрад микроспор: сукцессивный (последовательный), промежуточный и симультанный (одновременный).
В литературе описано пять типов расположения микроспор в тетрадах: тетраэдрическое, изобилатеральное, крест-накрест, Т-образное и линейное. Из них наиболее часто встречаются тетраэдрическое и изобилатеральное.
У ряда видов покрытосеменных растений микроспоры в течение всего гаметогенеза остаются соединенными в тетрады или более крупные группы, называемые поллиниями, то есть образуют сложную пыльцу.
Продолжительность пребывания микроспор в состоянии тетрад у большинства покрытосеменных растений, цветущих в жаркое время года, определяется несколькими часами или сутками. Так, у традесканции - 22 часа, а у лиственных древесных пород - 2-3 недели или более в зависимости от условий погоды во время микроспорогенеза.
Еще до растворения каллозной оболочки материнской клетки микроспор вокруг каждой микроспоры начинает формироваться собственная оболочка, называемая первичной экзиной. К этому времени уже можно определить расположение проростковых пор. Затем каллозная оболочка материнской клетки растворяется, а тетрада микроспор распадается на отдельные микроспоры, которые превращаются в пыльцевые зерна.

2) Спермиогенез

Из первичной экзины, сформировавшейся вокруг каждой микроспоры после растворения каллозной оболочки материнской клетки, и формируются собственные оболочки микроспор - экзина (наружная) и интина (внутренняя), с момента появления которых микроспоры превращаются в пыльцевые зерна.
Пыльцевые зерна у разных видов покрытосеменных растений различаются структурой экзины и числом пор, а также величиной и формой. По форме они бывают округлые, эллиптические, тетраэдрические, бисквитообразные, удлиненные, треугольные.
Величина и форма пыльцевых зерен являются систематическими признаками; для каждого вида эти признаки постоянны и связаны с приспособлением к тому или иному способу переноса пыльцы. Так, у большинства ветроопыляемых растений пыльцевые зерна мелкие, с гладкой экзиной, тогда как у энтомофильных растений они всегда крупные и имеют скульптурную экзину. Пыльцевой анализ ископаемых форм основан на исследовании экзины, сохраняющейся в геологических отложениях. Эта отрасль науки, изучающая пыльцу, называется палинологией, или поллинистикой.
Ядро микроспоры находится в центре густой цитоплазмы. Перед первым делением клетка увеличивается, в ней появляются вакуоли, вследствие чего ядро оттесняется к оболочке клетки. После этого оно делится путем митоза, образуя две клетки. Они неодинаковы по величине и в физиологическом отношении. Более крупная, с округлым ядром и с крупным ядрышком называется вегетативной. Другая клетка значительно меньшая по размеру, ядро которой насыщено хроматином, и имеющая нередко веретеновидную форму, называется генеративной.
Таким образом, прорастание микроспоры дает мужской гаметофит, состоящий из одной вегетативной и одной генеративной клеток, заключенных еще в оболочке микроспоры. Генеративная клетка отличима от вегетативной не только по величине и по форме, но и по отсутствию в ней запасных питательных веществ. Вегетативная клетка содержит жирное масло и крахмал. У многих растений генеративная клетка делится еще в оболочке микроспоры и образует два спермия. Форма их разнообразна: вытянутая, спиральная, шарообразная и др. Спиральный спермий сильно напоминает сперматозоид. Функционально спермий тот же сперматозоид, но не имеет жгутиков. Оболочка спермиев очень тонкая, прозрачная, что способствует тесному взаимодействию клеток спермиев с вегетативной клеткой, за счет которой они растут и развиваются.
У многих видов покрытосеменных растений спермиогенез происходит в пыльниках до наступления цветения. К моменту раскрытия цветков в зрелых пыльцевых зернах уже имеются готовые мужские гаметы - спермии.
Важную физиологическую роль играет вегетативное ядро во время формирования спермиев в пыльцевом зерне и пыльцевой трубке. Оно участвует в накоплении нуклеоплазмы в пыльцевом зерне, обеспечивает нормальную жизнедеятельность вегетативной клетки и принимает участие в росте пыльцевой трубки и развитии спермиев.
М.С. Навашиным было установлено, что движение генеративной клетки и спермиев совершается пассивно и определяется током цитоплазмы пыльцевой трубки.
Пыльца отдельных видов покрытосеменных растений сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет: у злаковых (кукуруза, пшеница, рожь) - от 1 до 3 дней, у лилейных от 60 до 70, у подсолнечника - 386 дней. При замораживании до 190 градусов у некоторых видов растений она сохраняет жизнеспособность около 4-9 лет. Наиболее благоприятны для хранения пыльцы низкая температура и умеренная влажность.
Количество пыльцы в пыльниках многих покрытосеменных растений очень велико. Так, одно растение кукурузы в среднем способно производить до 50 миллионов пыльцевых зерен. Главнейшие запасные вещества зрелой пыльцы - крахмал и жиры. В пыльце многих покрытосеменных обнаружены белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, сахара, каротин и каротиноиды, гетероауксин, аскорбиновая кислота, а из ферментов - пероксидаза, цитохромоксидаза, каталаза, амилаза, диастаза, инулаза, мальтаза, нуклеаза и др. У некоторых видов отмечено также наличие неорганических веществ, в частности фосфора, железа, меди, магния, натрия, кальция и других.

3. Макроспорогенез и развитие женского гаметофита - зародышевого мешка

1) Формирование семяпочки и макроспорогенез

Совокупность женских генеративных органов в цветке называется гинецеем или пестиком. Полностью сформированный пестик развивается из одного или нескольких сросшихся между собой плодолистиков и имеет завязь и рыльце. Завязь может быть одно-, двух-, трех- и многогнездной. В полости завязи закладываются бугорки семяпочек, в каждой из них в дальнейшем развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. Место заложения и прикрепления семяпочек и завязи называется семяносцем или плацентой.
Классификация типов пестиков и плацентации у покрытосеменных растений была разработана А.Л. Тахтаджаном. Различают два основных типа пестиков: апокарпный, образующийся из свободных плодолистиков, и ценокарпный, развивающийся из сросшихся плодолистиков.
В зависимости от степени и характера срастания плодолистиков ценокарпный пестик бывает трех подтипов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Каждому типу пестиков соответствует определенный тип плацентации: апокарпному - поверхностная и угловая, синкарпному - угловая, паракарпному и лизикарпному - свободная центральная плацентация.
Семяножка, или фуникулюс, с помощью которой семяпочка прикрепляется к плаценте, - это орган проведения питательных веществ из завязи в семяпочку. Вскоре после формирования бугорок семяпочки начинает усиленно развиваться и дифференцироваться. Центральная часть бугорка превращается в нуцеллус семяпочки, образуемый клетками типичной меристемы. По его бокам закладываются бугорки, развивающиеся в покровы семяпочки - так называемые интегументы, которые растут по направлению от основания нуцеллуса к его верхушке.
У семяпочки покрытосеменных растений имеется один, а чаще два интегумента: наружный и внутренний.
В зависимости от числа интегументов семяпочки делят на однопокровные и двупокровные. На верхушке семяпочки интегументы не смыкаются между собой и образуют канал, называемый пыльцевходом, или микрорпиле, через который в дальнейшем пыльцевые трубки внедряются в семяпочку и зародышевый мешок.
Нижняя часть семяпочки, примыкающая к семяножке, называется халазой или халазальной частью, а верхняя - микропиллярной частью.
Форма, величина и количество семяпочек в завязи сильно варьируют у различных видов покрытосеменных растений.
В зависимости от строения различают следующие пять семяпочек: прямая - атропная, обращенная - анатропная, полуобращенная - гемитропная, изогнутая - кампилотропная и амфитропная.
Как и в пыльнике, в семяпочке макроспорогенез начинается с заложения археспория. В одних случаях клетка женского археспория сразу превращается в материнскую клетку макроспору, в других - после образования одной, двух или более кроющих клеток. В материнской клетке макроспоре происходит мейоз, причем заложение перегородок во время первых двух делений происходит последовательно, в результате чего образуется тетрада макроспор с гаплоидным числом хромосом. Этот процесс называется макроспорогенезом. Расположение макроспор в тетраде чаще бывает линейным или Т-образным.

2) Развитие женского гаметофита - зародышевого мешка

Существует несколько классификаций типов развития зародышевых мешков у покрытосеменных растений. В основу наиболее современных из них положены такие показатели, как число делений, начиная от макроспоры и кончая зрелым зародышевым мешком, число макроспор, участвующих в образовании зародышевых мешков, общее число ядер и клеток, входящих в состав зародышевого мешка.
В зависимости от числа макроспор, участвующих в развитии, зародышевые мешки делят на три группы: односпоровые - моноспорические; двуспоровые - биспорические; четырехспоровые - тетраспорические.
Моноспорические зародышевые мешки представлены двумя типами: восьми - и четырехъядерными. Зародышевой мешок у них развивается только из одной макроспоры, остальные три отмирают.
Биспорические зародышевые мешки. Мешок формируется из нижней халазальной двухъядерной макроспоры. В результате четырех делений образуется восьмиядерный двухполюсной зародышевый мешок. Тетраспорические зародышевые мешки отличаются большим разнообразием строения и представляют собой полиморфную группу. В ее пределах описано десять типов развития зародышевых мешков.
Форма зародышевого мешка разнообразна, но характерна для определенных семейств или родов. Установлены овальные мешки, длинные и узкие, широкие и короткие, крупные и мелкие, прямые и изогнутые и т.д.
Иногда мешок занимает наибольшую часть семяпочки; иногда наоборот, он очень мал и окружен мощным нуцеллеусом. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейкопласты, крахмальные зерна, капли масла и пр.
Развиваясь и увеличиваясь, зародышевый мешок сплющивает три остальные мегаспоры, которые постепенно исчезают. Внутри зародышевого мешка начинается деление ядра. При нормальном типе происходят три последовательных деления. После первого деления зародышевый мешок значительно удлиняется, ядра расходятся к его полюсам, а между ними в массе цитоплазмы зародышевого мешка образуется крупная вакуоля. Вслед за этим как ядро на халазном, так и ядро на микропилярном концах мешках делятся дважды, так что на обоих концах образуется по четыре ядра. Все эти деления митозного типа. Цитокенеза внутри мешка при образовании ядер обычно не происходит, так что получается восьмиядерный зародышевый мешок.
На этом развитие не останавливается. От каждого полюса отходит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Ядра либо тотчас же сливаются в одно, либо это слияние происходит уже перед самым оплодотворением, либо слияния вовсе не происходит. Это центральное ядро, возникающее от слияния двух полярных, называется вторичным ядром зародышевого мешка. Оно имеет свою цитоплазму. При этом слиянии восстанавливается диплоидная фаза.
На каждом полюсе мешка осталось по три ядра. На конце мешка, обращенном к пыльцевходу, каждое из трех ядер облекается цитоплазмой и получаются три голые клетки. Одна из них, более крупная, с крупным ядром и вакуолей, расположенной в части мешка, обращенной к пыльцевходу, является яйцеклеткой. Это и есть женская гамета зародышевого мешка. две остальные клетки называются синергидами (клетками-спутницами).
Каждая синергида обычно имеет вмятину на стороне, обращенной к стенке зародышевого мешка. В нижней части синергиды образуется крупная вакуоля. Ядро находится почти в центре. Остальные три ядра, находящиеся на противоположном конце зародышевого мешка, также окружаются участками цитоплазмы, образуя клетки-антиподы.
Таким образом, зрелый зародышевый мешок, занимая обычно значительную часть нуцеллуса семяпочки, содержит на одном конце своей полости, против пыльцевхода яйцеклетку и две синергиды, в центральной части - две полярные клетки (или одну вторичную, возникшую из двух полярных), а на другом конце мешка находятся три антиподы.
Описанный тип восьмиядерного (восьмиклетного) зародышевого мешка является, несмотря на различные отклонения, классическим типом. Он установлен у 82 % всех исследованных видов покрытосеменных растений, причем из самых разнообразных семейств, что возможно, указывает на монофилетическое происхождение покрытосеменных.
Наиболее изменчивыми элементами зародышевого мешка являются антиподы. Число клеток-антипод у многих видов растений путем деления первоначальных может достигать нескольких десятков (у злаков - до 60, у бамбуков - нескольких сот), так что возникает антиподальная ткань. Наоборот, у груши и яблони антиподы в зрелом мешке совсем исчезают. размеры клеток антипод также разнообразны, иногда они очень крупны и при этом еще имеют отроги, внедряющиеся в ткань нуцеллуса.

4. Биологическое значение двойного оплодотворения

Правильным представлением об оплодотворении у покрытосеменных мы обязаны выдающемуся русскому цитологу-эмбриологу С.Г. Навашину, открывшему в 1898 году двойное оплодотворение у линейных и астровых. Он впервые показал, что у цветковых растений при оплодотворении один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а другой - с ядром центральной клетки или полярными ядрами.
Оплодотворение у покрытосеменных растений происходит следующим образом. Первая пыльцевая трубка, попадая в зародышевый мешок, изливается в одну из синергид, содержимое которой проникает в зону яйцевого аппарата. После излияния пыльцевой трубки в синергиду спермии попадают в плазму зародышевого мешка. Затем один из спермиев внедряется в яйцеклетку и сливается с ее ядром, а другой - с ядром центральной клетки. Как правило, этому предшествуют слияние полярных ядер и образование ядра центральной клетки зародышевого мешка. Однако в некоторых случаях слияние полярных ядер и спермия происходит одновременно или сначала спермий сливается с одним из полярных ядер, а затем оплодотворенное полярное ядро сливается с неоплодотворенным.
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется зародыш, а из оплодотворенного ядра центральной клетки - эндосперм. Двойное оплодотворение присуще всем систематическим группам покрытосеменных растений.
При изучении структуры спермиев в процессе двойного оплодотворения С.Г. Навашин обнаружил, что их ядра находятся в состоянии поздней телофазы. Механизм движения спермиев в пыльцевой трубке и зародышевом мешке он рассматривал как активный процесс самостоятельного передвижения.
По мнению С.Г. Навашина в результате двойного оплодотворения возникают два различно формирующихся близнеца: зародыш, который в дальнейшем развивается в сложный организм (растение), и эндосперм, развитие которого задерживается на стадии многоклеточного образования. Оба акта, слагающих двойное оплодотворение, С.Г. Навашин считал весьма существенными, а весь процесс в целом рассматривал, как своеобразный тип полиэмбрионии (присутствие в семени двух и более зародышей).
В последние годы большое внимание уделяется изучению роли синергид в процессе оплодотворения. Выяснено, что синергиды играют важную роль в проникновении пыльцевых трубок в зародышевый мешок и к яйцевому аппарату, так как они обладают хемотропическими свойствами.
Синергиды вырабатывают ферменты (цитазу и пектазу), вызывающие разбухание и растворение оболочки пыльцевой трубки. Установлено также, что пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок через нитчатый аппарат синергиды, который является центром хемотропической ориентации пыльцевой трубки и способствует ее вскрытию.
Пыльцевая трубка, войдя в синергиду, под влиянием разности осмотического давления цитоплазмы обеих клеток лопается, и ее содержимое изливается в щель между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем один из спермиев проникает в яйцеклетку, а другой - в центральную клетку. Внедрившись в женские половые клетки, спермии вступают в тесный контакт с их ядрами.
В месте соприкосновения ядер оболочка растворяется и содержимое их сливается.
Детально изучая поведение спермиев в зародышевом мешке, Е.Н. Герасимова-Навашина предложила различать два основных типа двойного оплодотворения: премитотический, когда объединение половых ядер происходит перед первым митозом зиготы, и постмитотический, когда объединение половых ядер наступает в начале первого митоза зиготы. Ею установлена также промежуточная форма двойного оплодотворения, характеризующаяся образованием собственной оболочки вокруг ядра спермия при медленном его погружении в ядро яйцеклетки. При этом объединение половых ядер происходит во время первого митоза зиготы.
У покрытосеменных растений, как правило, отмечается моноспермия, то есть ядро яйцеклетки сливается с одним спермием, а ядро зародышевого мешка - с другим. В ряде случаев при проникновении нескольких пыльцевых трубок в зародышевый мешок может произойти дисперсия (ядро яйцеклетки сливается с двумя спермиями).
Двойное оплодотворение представляет собой исторически сложившееся, качественно новой явление, свойственное только покрытосеменным растениям. Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в том, что эндосперм, обогащенный двойной наследственностью, повышает жизнеспособность и приспособленность покрытосеменных, обеспечивает их преимущество перед другими растениями в современную геологическую эпоху.

5. Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие растений начинается после того, как оплодотворенная яйцеклетка (зигота) и слившееся со вторым спермием центральное ядро начинает делиться, При этом из зиготы развивается зародыш, а из ядра центральной клетки формируется эндосперм. Между ними с самых ранних этапов развития устанавливается тесное взаимодействие: малейшие нарушения в формировании эндосперма немедленно отражаются на развитии зародыша (главным образом на его дифференциации). При недоразвитом и аномальном эндосперме семяпочка обычно не дает полноценного семени.

1) Развитие эндосперма и перисперма

У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермия с ядром центральной клетки или с двумя полярными ядрами, триплоидное. Но, в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4-8) полярными ядрами.
После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма. У пшеницы его деление начинается через 3-4 часа после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологические активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.
На первых этапах развивающийся эндосперм представляет собой физиологически активную ткань и очень чувствителен к изменениям внешних условий.
Особенно подробно формирование эндосперма изучено у культурных злаков: пшеницы, кукурузы, ржи, ячменя и др. По положению в зародышевом мешке эндосперм является промежуточным звеном между зиготой, зародышем, семяпочкой и завязью. Он представляет собой источник питания зародыша, начиная с самых ранних этапов его развития до полного формирования семени. Эндосперм обеспечивает биологическую пластичность зародышей.
Различают три основных типа эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный и базальный.
При нуклеарном типе развития эндосперма деления ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, поэтому в цитоплазме зародышевого мешка они располагаются свободно. Процесс деления во всех ядрах часто протекает синхронно.
Нуклеарный тип эндосперма распространен и описан у многих семейств классов двудольных.
Клеточный, или целлюлярный, тип эндосперма отличается от нуклеарного тем, что при его формировании после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма сразу образуются клеточные перегородки. Он характерен для класса двудольные и подробно описан у буранчиковых, норичниковых и др.
Базальный тип эндосперма является промежуточным между ядерным и клеточным типами. При его развитии после первого деления ядра всегда образуется клеточная перегородка, разделяющая зародышевый мешок на две неравные клетки: верхнюю (микропилярную) и нижнюю (халазальную). Затем в обеих клетках происходит или свободное деление ядер по типу нуклеарного эндосперма или сразу же образуются клетки.
В клетках эндосперма в качестве основных запасных веществ откладываются жиры, крахмал, белки, причем у многих семейств в зрелых семенах преобладает жир, реже - крахмал и белки, у злаков белки часто сочетаются с крахмалом.
Запасные белки в клетках эндосперма представлены в форме алейроновых зерен.
В эндосперме покрытосеменных присутствуют растворимые азотистые вещества в форме аминокислот, а также различные физиологически активные вещества и ферменты.
У некоторых растений, помимо углеводов, жиров и белков, в эндосперме откладываются дубильные вещества, смолы, алкалоиды, кристаллы минеральных солей.
Соотношение в зрелом семени объемов эндосперма и зародыша варьирует у различных видов растений: у одних эндосперм занимает большую часть семени, у других сохраняется только по периферии, есть виды, у которых масса эндосперма примерно равна массе зародыша (пасленовые, гречишные и др.).
У некоторых видов покрытосеменных растений при формировании семени в качестве постоянной запасающей ткани, кроме эндосперма, служит нуцеллус, называемый периспермом.
Запасные вещества перисперма менее разнообразны, чем у эндосперма, чаще всего они представлены крахмалом, жиром, дубильными веществами.
Растения, имеющие семена с периспермом, рассматриваются систематиками как более примитивные по сравнению с растениями, имеющими семена без перисперма. Сравнивая взаимодействие между зародышем, эндоспермом и периспермом при прорастании семян, можно отметить пассивность перисперма по сравнению с физиологически активными частями семени - зародышем и эндоспермом.

2) Развитие зародыша

Оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой, или зародышевой клеткой. Она способна развиваться в новый организм и обладает двойственной наследственностью, то есть качественно отличается как от яйцеклетки, так и от спермия. В состоянии покоя зигота находится более продолжительное время, чем первичное ядро эндосперма. Обычно она имеет грушевидную или удлиненную форму, ее ядро располагается в верхней части клетки и окружено густой цитоплазмой, в которой содержатся лейкопласты, рибосомы и др.
Первое деление зиготы, как и последующие, совершается путем митоза и сопровождается заложением поперечной перегородки между сформировавшимися ядрами. При этом образуются две неравные клетки, что связано с полярностью яйцеклетки, а затем и зиготы.
Морфофизиологическая полярность зиготы закономерна и для растений, и для животных.
После первого деления зиготы возникают две неравные клетки: верхняя, менее крупная, называется апикальной или терминальной, а нижняя, более крупная, - базальной. Из верхней клетки впоследствии развиваются основные части зародыша, а из нижней формируется подвесок или суспенсор.
В дальнейшем в результате многочисленных делений, главным образом апикальной клетки, образуется многоклеточный зародыш (проэмбрио) округлой или яйцевидной формы с радиальной симметрией. По степени дифференциации различают зародыши, расчлененные и не расчлененные на органы.
По строению расчлененных зародышей покрытосеменные растения делятся на два класса: двудольные и однодольные.
При формировании зародыша у его основания около подвеска развивается гипофизис, из которого в дальнейшем формируются инициальные клетки коры и чехлика корешка. На верхушке против гипофизиса развивается эпифизис, дающий начало инициальным клеткам эпидермиса и коры зачатка стебля. Часть зародыша, из которой образуются семядоли, называется семядольной, или стеблевой, так как она дает начало зачатку стебля. Ниже формируется подсемядольное колено, или гипокотиль (корневая шейка), и зачаток корня; эта часть называется корневой.
У зародыша одновременно с наружной дифференциацией происходит и внутренняя, которая приводит к образованию двух зародышевых тканей: наружной - туники и внутренней - корпуса. В дальнейшем из туники развивается эпидермис, а из корпуса - кора и центральный цилиндр стебля. При общем сходстве строение и развитие зародыша у разных представителей покрытосеменных имеют ряд существенных различий.
У многих видов покрытосеменных растений зародыши имеют зеленую окраску благодаря присутствию в их клетках хлоропластов.
Интересны данные Г.Я. Жукова и М.С. Яковлева (1976) об удивительной жизнеспособности зародыша лотоса. Семена лотоса, пролежавшие долгое время в торфяных отложениях и найденные 50 с лишним лет тому назад на территории Китая, оказались жизнеспособными, и их удалось прорастить. Почечка зародыша у современных видов лотоса окрашена в зеленый цвет.
Форма, величина, положение зародыша у разных видов покрытосеменных растений, также как и состав запасных веществ в нем, различны. По форме зрелые зародыши в семенах очень разнообразны: они бывают прямые (подсолнечник), изогнутые (свекла), скрученные (повилика), полусогнутые, винтообразные (пасленовые). По величине зародыши бывают крупные, средние, мелкие. К запасным веществам зародыша относятся жиры, полисахариды, реже белки и сахара, минеральные вещества (соли фосфора, магния, железа), ферменты, витамины, гормоны роста, что обеспечивает быстрое развитие зародыша при прорастании семени.
По составу запасных минеральных веществ семена делят на группы:
крахмалистые, основное запасное вещество - крахмал, к ним относятся семена злаков - пшеницы, ржи, кукурузы, риса, ячменя, и других.
Белковые, основное запасное вещество - белок. К ним относятся семена бобовых культур - сои, фасоли, гороха, люпина и других.
Маслянистые, основное запасное вещество - жиры. Это растения из семейств лёновые, коноплевые - клещевина, подсолнечник, конопля, горчица, содержащие клетчатку - семена кофейного дерева, финиковой и бразильской пальмы и другие.
Зрелое семя защищено семенной кожурой, предохраняющей его от неблагоприятных воздействий окружающей среды.
В последние годы большое распространение получила культура изолированных зародышей на искусственных питательных средах. Культура зародышей на искусственных средах перспективна для генетико-селекционной практики, так как помогает получить такие комбинации отдаленных скрещиваний, семена от которых не удается проращивать в обычных условиях.

Заключение

Последняя треть ХIХ века ознаменовалась крупнейшими открытиями в области ботаники и цитологии: в растительной клетке были обнаружены особые внутриклеточные структуры - хромосомы, описаны способы деления ядра.
Непрямое деление ядра - мейоз при образовании половых клеток у растений впервые наблюдали Э. Страсбургер (1883-1888) и В.П. Беляев (1892-1901).
Открытие двойного оплодотворения С.Г. Навашиным стало новым этапом в биологической науке. С.Г. Навашин также является основателем науки о ядре - кариологии.
Результаты работ, проводимых в нашей стране и за рубежом, показали значительную эффективность цитологических и эмбриологических исследований при решении основных теоретических проблем биологии, а также практических задач, стоящих перед сельским хозяйством, медициной, пищевой промышленностью.

Список литературы

1. Жуковский П.М. Ботаника, М.: «Высшая школа», 1964.
2. Цитология растений. М.: «Агропромиздат», 1987.
3. Проблемы эмбриологии. Киев: Наукова думка, 1971.
4. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976.