Типы яйцеклеток: основные закономерности дробления, образование бластулы

Содержание реферата

1. Введение. Основные этапы развития
2. Типы яйцеклеток
3. Основные закономерности дробления, образование бластулы
4. Гаструляция: закономерности образования гаструлы
5. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов, систем
6. Список литературы

1. Введение. Основные этапы развития

Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых образуется такая сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение, это, несомненно, одно из самых удивительных биологических явлений. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы даже начинают функционировать еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона начинает сокращаться уже в конце первого месяца беременности - задолго до завершения его развития.
Процессы дробления яйца, образования бластулы и гаструляция происходят в самых общих чертах одинаково почти у всех многоклеточных животных. Дальнейшее развитие может протекать совершенно по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но довольно сходно у родственных между собой форм.
Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей родительского поколения. В процессе гаметогенеза в результате мейоза число хромосом в гаметах уменьшается вдвое - происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; поэтому гены, которые окажутся объединенными в новых особях и будут управлять их развитием, отбираются случайно. Яйцеклетка растет и накапливает в своей цитоплазме разнообразные вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних сроках развития. Сперматозоид созревает и превращается из сферической клетки в гамету, приспособленную к активному движению, что дает ей возможность приблизиться к яйцу и оплодотворить его.
Второй этап развития - оплодотворение яйца - начинается с различных процессов, обеспечивающих встречу родительских особей и одновременное выделение ими гамет, после чего сперматозоид проникает в яйцеклетку и наступает активация оплодотворенного яйца, которое начинает развиваться. Процесс активации иногда сопровождается значительными перемещениями различного органообразующего материала в цитоплазме яйца.
На третьем этапе развития оплодотворенное яйцо претерпевает ряд быстро следующих друг за другом митотических делений - так называемое дробление. В результате дробления получается либо сплошная масса клеток, либо полый клеточный шарик - бластула, полость которой (бластоцель) окружена одним слоем клеток - бластодермой. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а образующиеся клетки (бластомеры) становятся с каждым делением все меньше. Поскольку энергию для процесса дробления доставляет расщепление гликогена и других питательных веществ, запасенных в цитоплазме яйца, общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.
Четвертая стадия - гаструляция - приводит к образованию из однослойной бластодермы двух или нескольких слоев клеток, так называемых зародышевых листков. Тело высшего животного состоит из ряда различных тканей и органов, все они ведут свое происхождение от трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Из наружной эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная система, внутренний слой - энтодерма - образует выстилку желудочно-кишечного тракта и пищеварительный железы, и, наконец, средний слой - мезодерма - дает начало мышцам, сосудистой системе, выстилке целомической полости, органам размножения и выделительной системе, а также костной и хрящевой ткани, из которых состоит скелет.
В процессе гаструляции часть бластодермы уходит вглубь и оказывается внутри той части бластодермы, которая остается на поверхности. Эта наружная часть становится эктодермой, а из ушедшего внутрь материала образуются энтодерма и мезодерма. Клетки будущих энтодермы и мезодермы могут погружаться вглубь в результате впячивания (инвагинации) одного участка бластодермы. Таким путем из простого клеточного шарика образуется мешочек с двойными стенками, называемый гаструлой; соответственно процесс его образования называется гаструляцией. Отделение мезодермы от энтодермы внутри гаструлы происходит у различных животных совершенно разными способами. Полость двустенной гаструлы, образовавшейся путем инвагинации, называется архентероном (полостью первичной кишки), а отверстие, ведущее из нее наружу, - бластопором.
Гастроцель (или часть его) становится полостью пищеварительного тракта. Бластопор превращается у кишечнополостных в ротовое отверстие, а у иглокожих и хордовых - в анальное отверстие. У моллюсков, кольчатых червей и членистоногих бластопор разделяется на два отверстия, одно из которых образует рот, а другое - анус. Средняя часть пищеварительного тракта образуется из энтодермы, на обоих его концах, ротовом и анальном, эктодерма впячивается внутрь и сливается с энтодермой. Таким образом, самый передний участок пищеварительного тракта (ротовая полость) и самый задний его участок, примыкающий к анальному отверстию, выстланы не энтодермой, а эктодермой.
Следующий этап развития - это органогенез, в процессе которого три зародышевых листка разделяются на массы клеток меньшего объема, предназначенные для построения различных органов и частей тела взрослого животного. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка - группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. За органогенезом следуют рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов, и в конце концов клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные специфические функции, так что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.
У некоторых животных молодой организм, вышедший из яйца, представляет собой миниатюрную копию взрослого животного, т. е. отличается от него только размерами; у других животных детеныш лишен некоторых органов, т. е. отличается от взрослого организма не только размерами, но и морфологией, и, наконец, иногда детеныш, вылупляющийся из яйца, обладает специальными органами, отсутствующими у взрослой формы, но необходимыми молодому организму в связи с его особым образом жизни. Такого рода молодой организм, называемый личинкой, может вести совершенно иной образ жизни, нежели взрослая форма. В конце концов личинка претерпевает метаморфоз и довольно существенно изменяется, и она превращается во взрослое животное. Во время метаморфоза специфические личиночные признаки исчезают, и появляются признаки, характерные для взрослой формы. И у молодых, и у взрослых животных организм с течением времени продолжает изменяться - происходит старение, которое также следует рассматривать как часть процесса развития.

2. Типы яйцеклеток

Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.
Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно назвать и изолецитальными яйцами.
Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины.
Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют длинную ось и перпендикулярно к ней - более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое (серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других - бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимально-вегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.
Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.
Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.
Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка - фосвитин и липовителлин. Фосвитин весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17 % липида. У самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа, катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб - до 90 % и более. В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область клетки заполнена желточными пластинками.
Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие, наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка. Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к типу телолецитальных.

3. Основные закономерности дробления, образования бластулы

После проникновения сперматозоида в яйцо происходит ряд быстро следующих друг за другом изменений - завершение митотических делений, слияние мужского и женского пронуклеусов, сложные перемещения цитоплазматических компонентов яйца и начало дробления. У некоторых видов после оплодотворения резко повышается потребление кислорода и усиливается синтез белка. Есть данные в пользу того, что на ранних стадиях дробления синтезом белка в зиготе управляет РНК, которая синтезировалась в овоците еще до оплодотворения и, следовательно, является продуктом материнского генотипа, а не генотипа зиготы. В неоплодотворенном яйце эта РНК как бы «замаскирована» (возможно, в результате соединения с белком) и не может использоваться для трансляции, т. е. в качестве матрицы для синтеза пептидных цепей. Неоплодотворенное яйцо обычно содержит лишь одиночные рибосомы, а полирибосомы появляются только после оплодотворения. Таким образом, одно из последствий оплодотворения состоит, по-видимому, в «демаскировании» материнской РНК, которая теперь может быть использована в синтезе белков. Лишь позднее, примерно на стадии гаструляции, начинается транскрипция генома зиготы с образованием «эмбриональной» информационной РНК, кодирующей структуру белков, которые будут участвовать в процессах гаструляции и дальнейшего развития.
Дробление изолецитальных яиц. Первая борозда дробления изолецитального яйца проходит через анимальный и вегетативный полюсы и расщепляет его на две одинаковые клетки. Вторая борозда дробления также проходит через оба полюса яйца, но под прямым углом к плоскости первого деления, так что из двух клеток образуется четыре одинаковые клетки. Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, под прямыми углами к плоскостям двух первых делений, и из 4 клеток образуется 8 - по 4 сверху и снизу от третьей борозды дробления. В результате дальнейших делений образуются 16, 32, 64, 128 клеток и т. д., пока не получится полый клеточный шарик, называемый бластулой. Стенка бластулы, бластодерма, состоит из одного слоя клеток, окружающих центральную полость (бластоцель).
В результате впячивания внутрь (инвагинации) одного из участков бластодермы однослойная бластула превращается в двухслойное сферическое образование - гаструлу. При этом инвагинирующий участок, в конце концов, приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, и бластоцель исчезает. Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется первичной кишкой (архентероном); она открывается наружу бластопором в том месте, где началось впячивание бластодермы при гаструляции. Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система. Внутренний слой, выстилающий первичную кишку, состоит в основном из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и органы, закладывающиеся в виде его выростов, - печень, поджелудочная железа и легкие; из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются остальные органы тела. По мере того как гаструла удлиняется в передне-заднем направлении, материал будущей хорды вытягивается в продольную полоску клеток, лежащую посредине дорсальной стороны внутреннего слоя. Будущая мезодерма образует две продольные полоски клеток по обе стороны от закладки хорды. Боковые, вентральный и передний участки внутреннего слоя составляют материал будущей энтодермы.
Дробление телолецитальных яиц. Телолецитальные яйца содержат большие количества желтка, поэтому процессы дробления и гаструляции здесь существенно видоизменяются. Деление клеток, происходящих из нижней части яйца лягушки, замедляется из-за присутствия инертного желтка, и бластула поэтому состоит из большого числа мелких клеток, расположенных у анимального полюса, и нескольких крупных клеток, лежащих у вегетативного полюса. В результате нижняя стенка значительно толще верхней, и бластоцель оказывается смещенным вверх.
В яйцах, богатых желтком, например в куриных, дробление захватывает только небольшой диск цитоплазмы, расположенный у анимального полюса. Вначале все плоскости деления располагаются вертикально, и все бластомеры образуют один слой клеток. Борозды дробления отделяют бластомеры друг от друга, но не от желтка. Центральные бластомеры своими нижними концами сливаются с желтком, а бластомеры, расположенные по краям диска, не отделены ни от лежащего под ними желтка, ни от примыкающей к ним наружной стороны цитоплазмы, еще не подвергшейся дроблению. По мере дальнейшего дробления от этой цитоплазмы отделяются новые клетки, что приводит к расширению диска, но эти новые бластомеры тоже не отграничены от подстилающего их нераздробленного желтка. В конце концов центральные бластомеры обособляются от желтка либо в результате клеточных делений, происходящих в горизонтальной (тангенциальной) плоскости, либо в результате образования щелей под верхними частями клеток, содержащими ядра. При делении в горизонтальной плоскости образуются два бластомера: верхний, полностью окруженный плазматической мембраной, отделяющей его как от соседних клеток, так и от желтка, и нижний, который сохраняет связь с желтком. В конце концов крайние бластомеры диска и клетки нижнего слоя, примыкающие к желтку, вновь сливаются между собой, образуя единый многоядерный синцитий - так называемый перибласт, который не участвует в формировании зародыша. Как полагают, этот синцитий расщепляет желток и делает его питательные вещества доступными для использования растущим эмбрионом.
У птиц и некоторых рептилий обособленные бластомеры, целиком окруженные плазматической мембраной, образуют два слоя: лежащий сверху эпибласт и нижний тонкий слой плоских эпителиальных клеток - гипобласт. Гипобласт отделен от эпибласта зародышевой полостью (бластоцелем), а от находящегося еще глубже желтка - субгерминальным пространством; это пространство образуется только под центральным участком бластодермы. Участок бластодермы, лежащий над субгерминальным пространством, прозрачен, а менее прозрачная область, где бластодерма непосредственно прилегает к желтку.
Дробление центролецитальных яиц. Дробление яиц этого типа, например яйца насекомого, начинается с деления ядра в центральном островке цитоплазмы. После нескольких ядерных делений, при которых цитоплазма не делится, ядра начинают перемещаться к периферии яйца; при этом каждое ядро остается окруженным небольшой частью первоначальной центральной цитоплазмы. Когда ядра подходят к поверхности яйца, окружающая их цитоплазма сливается с поверхностным слоем цитоплазмы и наружный слой яйца превращается таким образом в синцитий. Впоследствии цитоплазму разделяют борозды, идущие вглубь от поверхности. Образующие таким путем бластомеры некоторое время остаются неотделенными от массы желтка, но в конце концов обособляются от него; компоненты желтка постепенно используются для питания развивающегося эмбриона. Эту стадию можно сравнить с образованием бластулы, хотя здесь нет полости, подобной бластоцелю, бластодерма окружает массу нераздробившегося желтка, а не полость.
Синтез нуклеиновых кислот в период дробления. Во время дробления в химическом составе эмбриона не происходит качественных изменений - никаких новых веществ не появляется. Общее количество ДНК возрастает, так как число ядер быстро увеличивается, а содержание ее в расчете на одно ядро остается постоянным. В период дробления синтезируются небольшие количества информационной и транспортной РНК, тогда как рибосомная РНК до начал гаструляции совсем или почти совсем не образуется. Видимо, дробление может происходить и без синтеза новой РНК, так как яйца, обработанные актиномицином Д (тормозящим ДНК-зависимый синтез РНК), продолжают дробиться нормально. Но если обработать оплодотворенные яйца пиромицином, который тормозит РНК-зависимый синтез белка, то дробление прекратится или будет сильно нарушено. Это говорит о том, что синтез белков необходим для нормального дробления.
Очень важно выяснить, остаются ли дочерние ядра, образующиеся в процессе дробления яйца, совершенно равноценными по своим генетическим потенциям или же они как-то дифференцируются. Имеется множество данных, говорящих о том, что никакой дифференцировки в отношении генетических потенций при дроблении не происходит. Изолированные бластомеры, взятые на стадии 4 или 8 бластомеров, развиваются в полного эмбриона со всеми его обычными частями, но только меньшей величины. Лимитирующим фактором в таких опытах оказывается не генетический материал ядра, а количество цитоплазмы, необходимое для нормального развития.
Это ограничение удается устранить, пересаживая ядра из бластомеров или из клеток эмбриона, достигшего более поздней стадии развития, в зрелое яйцо лягушки, из которого собственное ядро было удалено еще до начала дробления. Одну из клеток такого эмбриона отделяют от соседних клеток, всасывая ее микропипеткой; при этом плазматическая мембрана клетки разрывается, так что в пипетке оказывается ядро с остатками цитоплазмы; этот материал вводят глубоко в цитоплазму яйца, из которого предварительно удалили ядро, после чего клетку осторожно извлекают. Оперированные яйца начинают дробиться, и некоторые из них развиваются в нормальных головастиков, претерпевающих потом метаморфоз.
Яйца, взятые из поздней бластулы или ранней гаструлы, в которой уже 16 000 клеток, могут после пересадки в нераздробившееся яйцо обеспечить нормальное развитие эмбриона. Даже из яиц, которым пересадили ядра, взятые на более поздних стадиях, например из нервной пластинки или из ресничных клеток пищеварительного тракта плавающего головастика, иногда развиваются нормальные зародыши. Яйца развивались и в том случае, если в них пересаживали ядра из злокачественных (раковых) клеток, но ядра из нормальных клеток взрослого животного оказались неспособны к этому. По-видимому, хромосомы ядер, взятых на поздних стадиях эмбрионального развития или от взрослого организма, не могут удваиваться достаточно быстро с тем, чтобы не отставать от деления цитоплазмы на ранних стадиях зародышевого развития. Удвоение хромосом происходит очень медленно, дочерние клетки не получают полных наборов хромосом, и это ведет к нарушению нормального развития.

4. Гаструляция: закономерности образования гаструлы

Гаструляция у птиц. У птиц гаструла образуется также путем миграции клеток, но иначе, чем у амфибий. Видимо, клетки эпибласта поодиночке перемещаются вниз. Вначале появляется первичная полоска - утолщенный участок эпибласта, который тянется по средней линии эмбриона вперед до заднего края; в середине первичной полоски образуется узкий первичный желобок, а на ее переднем конце - клеточный бугорок, называемый гензеновским узелком. Утолщение эпибласта в области первичной полоски возникает в результате передвижения клеток к середине из боковых частей эпибласта. Клетки первичной полоски уходят вглубь и попадают в пространство между эпибластом и гипобластом; достигнув гипобласта, они образуют скопление мигрирующих клеток, которые движутся в стороны и вперед от области первичной полоски. Первичная полоска - динамичное образование, она продолжает существовать, хотя образующие ее клетки все время сменяются, мигрируя сначала к средней линии эпибласта, затем вниз в области первичной полоски и, наконец, в стороны и вперед в пространстве под эпибластом.
Клетки будущего нотохорда скапливаются в гензеновском узле, а затем растут вперед, образуя узкий отросток под самым эпибластом. Будущая мезодерма растет в стороны и вперед от первичной полоски между эпибластом, которому предстоит стать эктодермой, и гипобластом. Первоначальные клетки гипобласта и другие клетки, мигрирующие в этот нижний слой из первичной полоски, составляют материал будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и желточный мешок.
Развитие яиц млекопитающих. Дробление яйца в типичном случае приводит к образованию плотного клеточного шарика (морулы), который затем подразделяется на внутреннюю массу клеток, из которой впоследствии развивается эмбрион, и наружный полый клеточный пузырек - трофобласт. Клетки внутренней массы отличаются более базофильной цитоплазмой, и по мере дальнейшего развития эта особенность усиливается, что свидетельствует об интенсивном синтезе РНК. Полость бластоциста можно сравнить с бластоцелем, но сам зародыш не является бластулой, так как его клетки дифференцированы на два типа. Внутренняя клеточная масса в свою очередь дифференцируется: на ее внутренней поверхности, обращенной к бластоцелю, образуется тонкий слой плоских клеток - гипобласт, т. е. будущая энтодерма. Остальная часть внутренней массы становится эпибластом. Клетки гипобласта распространяются по внутренней поверхности трофобласта и в конце концов окружают полость бластоциста, образуя желточный мешок, хотя эта полость наполнена жидкостью, а не желтком.
По мере того как гипобласт растет вширь, вся внутренняя клеточная масса также увеличивается и превращается в дисковидную клеточную пластинку, сходную с зародышевым диском в яйце птицы или рептилии. Этот зародышевый диск, ясно ограниченный теперь от остальной части эмбриона, состоит из эпибласта, который образован из утолщенных столбчатых клеток, и гипобласта, образованного из плоских клеток менее правильной формы. Гаструляция начинается с образования первичной полоски и гензеновского узелка - участков, где клетки мигрируют вниз, а затем в стороны и вперед. Некоторые из этих мигрирующих клеток присоединяются к гипобласту и становятся материалом будущей энтодермы; другие клетки направляются в стороны и вперед между эпибластом и позже дают начало мезодерме. Между клетками внутренней клеточной массы появляется щель, которая затем расширяется и превращается в амниотическую полость. Полость бластоциста заполняют клетки мезенхимы, а под самым гипобластом образуется вторичная небольшая полость желточного мешка. Двухслойный зародышевый диск, состоящий из двух пластинок, лежит теперь между двумя полостями (амниотической и полостью желточного мешка), а задний его конец соединен с трофобластом группой клеток внеэмбриональной мезодермы - ножкой плода, или ножкой аллантоиса. Нефункционирующая энтодермальная часть аллантоиса, которая развивается в виде трубки из желточного мешка, носит рудиментарный характер и никогда не достигает трофобласта. Таким образом, после двух недель развития человеческий эмбрион представляет собой двухслойный клеточный диск около 250 мкм в поперечнике, соединенный ножкой с трофобластом.
Гаструляция у эмбрионов всех рассмотренных типов связана с передвижением (миграцией) клеток, которое совершается по определенным путям и приводит к определенному расположению клеточного материала. Эти морфогенетические движения охватывают значительные участки эмбриона, которые вытягиваются, образуют складки, сжимаются или расширяются.
Движение клеток и их конечное расположение отчасти обусловлены избирательным сродством определенных клеток друг к другу. Это сродство можно продемонстрировать, разъединив клетки раннего эмбриона и инкубируя их в различных сочетаниях. Клетки будущего эпидермиса скапливаются у поверхности клеточной массы, а мезодермальные клетки располагаются между эктодермой и энтодермой. Клетки нервной пластинки образуют полые пузырьки, напоминающие нервную трубку или мозговой пузырь, а мезодермальные клетки группируются вокруг целомических полостей.

5. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов, систем органов

У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, между эктодермой и энтодермой формируется третий слой клеток - мезодерма. У кольчатых червей, моллюсков и некоторых других беспозвоночных мезодерма развивается из особых клеток, которые дифференцируются на ранних стадиях дробления. Эти клетки мигрируют внутрь и оказываются между эктодермой и энтодермой; размножаясь, они образуют два продольных клеточных тяжа, из которых развиваются листки мезодермы. Целом, или вторичная полость тела, возникает при расщеплении листка мезодермы на два, в результате чего в нем образуется небольшая полость.
У примитивных хордовых (ланцетника) мезодерма возникает из крыши первичной кишки в виде ряда карманов, отходящих справа и слева от средней линии. Эти карманы утрачивают связь с кишкой и сливаются друг с другом, образуя непрерывный слой клеточного материала. Полости отдельных карманов, объединяясь, превращаются в целом, который называется энтероцелем, так как он, хотя и непрямым путем, происходит от полости первичной кишки. У амфибий мезодерма образуется путем инвагинации клеток, находившихся над вентральным и боковыми краями бластопора; позже эти клетки продвигаются вперед в виде листка, лежащего между эктодермой и энтодермой. У куриного эмбриона клетки будущей мезодермы мигрируют вниз через область первичной полоски, а затем направляются в стороны и вперед между будущими эктодермой и энтодермой. У различных групп хордовых мезодерма расщепляется на два клеточных листка, которые затем растут в стороны и вперед между эктодермой и энтодермой. Полость между двумя листками образует целом, и когда кишка отделяется в виде трубки от полости желточного мешка, внутренний листок мезодермы образует мускулатуру пищеварительного тракта. Из энтодермы формируется внутренняя выстилка пищеварительной системы. Одновременно с мезодермой образуется хорда. У всех позвоночных хорда представляет собою временную структуру, замещаемую позвоночником.
Если двухнедельный человеческий эмбрион имеет вид плоского диска, то у двухмесячного зародыша уже появляются почти все основные структуры тела в зачаточной форме.
Развитие формы тела. Превращение плоского диска в зародыш более или менее цилиндрической формы происходит в результате трех процессов:

1) более быстрого роста зародышевого диска по сравнению с ростом окружающей ткани;
2) загибание краев этого диска книзу, особенно на переднем и заднем концах;
3) сжатие брюшной стенки тела, что приводит впоследствии к образованию пупочного канатика и отделению эмбриона от внеэмбриональных образований.

Тело начинает дифференцироваться на голову и туловище, и появляются зачатки конечностей.
Рост эмбриона сравнивают с увеличением размеров мыльного пузыря, выдуваемого из трубки; такой пузырь по мере увеличения раздувается во всех направлениях над устьем трубки (желточный мешок). Когда эмбрион имеет вид простого диска, вся его нижняя поверхность открыта и обращена к полости желточного мешка. При росте и загибании стенки тела передняя и задняя кишка формируются в передний и задний отделы пищеварительного тракта. По мере разрастания эмбриона амнион тоже растет вокруг него и сжимает желточный стебелек и ножку плода в одну цилиндрическую трубку - пупочный канатик. Это происходит примерно через четыре недели после начала развития; теперь эмбрион может свободно «плавать» в наполненной жидкостью амниотической полости, сохраняя связь с хорионом и плацентой только через пупочный канатик.
В возрасте одного месяца длина зародыша составляет 4-5 мм, и в нем уже можно узнать представителя типа позвоночных.
К концу 6-й недели длина зародыша достигает 12 мм; начинается дифференцировка головы; конечности уже выросли, но хвост и жабры еще не исчезли.
В возрасте двух месяцев, когда эмбрион имеет 25 мм в длину, он начинает приобретать сходство с человеком. Начинает развиваться лицо, видны зачатки глаз, ушей и носа. Развились руки и ноги, которые вначале походили на маленькие ласты, но теперь на них заметно появление пальцев. Хвост, явно видимый на 5-й неделе развития, начинает укорачиваться и скрывается за растущими ягодицами. К этому времени уже произошла закладка большинства внутренних органов, так что в остальные 7 месяцев происходит главным образом увеличение размеров и завершение некоторых второстепенных деталей органообразования.
К концу 3-го месяца развития длина зародыша достигает 7,5 см, к концу 5-го месяца - 25 см, а к концу 9-го месяца - примерно 50 см. На 3-м месяце начинается образование ногтей и уже можно определить пол плода. К концу 4-го месяца лицо приобретает человеческие черты; к концу 5-го месяца на голове и на всем теле появляется волосяной покров. На 6-ом образуются брови и ресницы. После 7-го месяца кожа у плода бывает красной и морщинистой, так что он становится похож на старичка.
В течение 8 и 9-го месяцев под кожей откладывается жир, и морщины частично сглаживаются; конечности округляются, ногти выступают за кончики пальцев, первоначальный волосяной покров выпадает, и плод становится «доношенным» - готовым к рождению. Общая продолжительность беременности у человека составляет в среднем 280 дней.
Развитие сердца. Сердце и кровеносная система должны функционировать еще находясь в процессе развития. Сердце вначале имеет вид трубки. На этом этапе оно сходно с сердцем рыбы и состоит из четырех камер. В сердце зародыша каждая камера сначала имеется в единственном числе, тогда как у взрослого человека имеется два желудочка и два предсердия - правые и левые. Сердце начинает разделяться на четыре камеры на ранней стадии развития. Полное разделение происходит только после рождения. Желудочки полностью разделены уже к концу 2-го месяца; предсердия зародыша разделены лишь частично, и их полное разделение происходит только после рождения, когда овальное отверстие между ними окончательно зарастает.
Развитие пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт вначале представлен передней кишкой и задней кишкой - двумя непарными трубками, отделяющимися от желточного мешка в результате роста стенки тела и образования ею складки. По мере роста эмбриона эти трубки растут и сильно удлиняются. Легкие, печень и поджелудочная железа закладываются как полые трубчатые выросты передней кишки и поэтому состоят из энтодермы. Но в их образовании участвует и мезодерма, из которой состоят кровеносные сосуды, соединительная ткань и мускулатура этих органов. Энтодерма образует только внутреннюю выстилку пищеварительного тракта и легких, а также секреторные клетки поджелудочной железы и печени. Легкие первоначально развиваются как непарный вырост, отходящий от вентральной стороны передней кишки. Эта одиночная трубка - зачаток трахеи - разветвляется на две трубочки - зачатки главных бронхов, которые делятся и образуют легкое взрослого человека.
Самый передний участок передней кишки уплощается и образует глотку. В глоточной области от энтодермы с каждой стороны начинают расти по 5 жаберных мешков, навстречу которым растут соответствующие впячивания энтодермы. У низших позвоночных, например у рыб, эти две группы впячиваний сливаются друг с другом, образуя сквозные проходы из глотки наружу - жаберные щели, которые функционируют как органы дыхания.
У высших позвоночных этого в норме не происходит, впячивания появляются, но это лишь рудименты. Например, первая пара жаберных мешков образует полость среднего уха и соединяющую ее с глоткой евстахиеву трубу. Из второй пары мешков образуются миндалины, а из частей третьей и четвертой пар - тимус (вилочковая железа); другие части их превращаются в паращитовидные железы. Пятая пара жаберных мешков рудиментарная и исчезает. Щитовидная железа образуется из отдельного выроста, отходящего от дна глотки. Ротовая полость возникает как неглубокое впячивание эктодермы, растущее навстречу переднему концу передней кишки; разделяющая их перепонка прорывается и исчезает на 5-й неделе развития. Точно так же у энтодермального впячивания, растущего по направлению к задней кишке, образуется анальное отверстие; разделяющая перепонка исчезает в начале 3-го месяца развития.
Развитие почки. У представителей подтипа позвоночных встречаются три различных типа почки. Наиболее примитивная почка, так называемая предпочка (пронефрос), является дефинитивной (постоянной, функционирующей у взрослых особей) почкой лишь у некоторых примитивных рыб. У высших рыб и амфибий функционирует первичная почка (мезонефрос); вторичная почка (метанефрос) является постоянной почкой у рептилий, птиц и млекопитающих. Но в процессе индивидуального развития у каждого высшего животного повторяется весь эволюционный путь развития этого органа. Так, у эмбрионов лягушки сначала развивается пронефрос, который функционирует в ранний период эмбриональной жизни, до развития постоянной почки - мезонефроса; у человека развивается сначала нефункционирующий пронефрос, затем мезонефрос, который, возможно, функционирует в период утробной жизни, и, наконец, постоянная почка - метанефрос. Эти почки развиваются одна за другой как во времени, так и в пространстве: каждая последующая почка лежит позади предшествующей.
Пронефрос, который у зародыша человека состоит из 7 пар рудиментарных почечных канальцев, развивается в мезодерме и дегенерирует на 4-й неделе эмбриональной жизни. От канальцев отходит пара протоков, растущих назад и соединяющихся с задней кишкой.
Канальцы мезонефроса возникают на 4-й неделе, достигают наибольшего развития в конце 7-й недели и дегенерируют к 16-й неделе. Эти канальцы впадают в протоки, оставшиеся от дегенерирующего пронефроса. У зародыша женского пола мезонефрос и его протоки дегенерируют почти полностью, за исключением лишь незначительных нефункционирующих остатков, тогда как у зародыша мужского пола некоторые канальцы сохраняются и превращаются в придаток яичка, а из протоков образуется семявыносящий канал.
Постоянная почка рептилий, птиц и млекопитающих - метанефрос - возникает в виде пары выростов, отходящих от протоков мезонефроса. Из этих выростов развиваются собирательные трубочки и мочеточники, тогда как боуменовы капсулы и извитые канальцы образуются из такой же мезодермы, из которой формировались канальцы пронефроса и мезонефроса.
Позже эти две части объединяются, образуя почечные канальцы взрослого организма.

Список литературы

1. Вилли К., Детье В. Биология. М.: Мир, 1974.
2. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа, 1977.