Отдаленная гибридизация. Явление гетерозиса. Искусственный мутагенез

Содержание реферата

I. Отдаленная гибридизация
   1. Теория отдаленной гибридизации Г. Д. Карпеченко
   2. Н. В. Цицин - энтузиаст отдаленной гибридизации
II. Явление гетерозиса
   1. Значение селекции на гетерозис
III. Искусственный мутагенез
   1. Получение искусственных мутантов с помощью излучений
   2. Использование химических веществ для получения мутантов
   3. Основные достижения селекции с использованием мутагенеза
Список литературы

I. Отдаленная гибридизация

Не все селекционные задачи можно решать путем межсортовой гибридизации. В частности, при селекции картофеля на устойчивость к раку, вирусным и некоторым другим болезням из всего разнообразия сортов культурного вида не удалось найти подходящих доноров устойчивости, которые можно было бы использовать в качестве одного из компонентов скрещивания. Но такие формы были выявлены среди других видов картофеля. Поэтому уже давно стоит задача научиться передавать селекционным путем полезные признаки одного вида иным родственным видам. Это касается не только картофеля, но и многих других сельскохозяйственных культур. Среди диких видов имеется немало таких, которые обладают весьма ценными свойствами: иммунитетом к болезням, исключительной засухоустойчивостью, высоким содержанием питательных и других полезных веществ и т. д., чего часто недостает многим культурным растениям.
Передачу полезных признаков и свойств от диких видов культурным, на первый взгляд, осуществить несложно: скрестить культурное растение с диким и в последующих поколениях отобрать нужные формы. Но такие попытки чаще всего заканчивались неудачей. Причина заключается в том, что большинство культурных растений создавалось на протяжении нескольких тысячелетий, и по биологическим особенностям они сильно отличаются от своих предков. Поэтому скрещивание культурных растений с дикими, как правило, либо трудно осуществимо, либо не дает нужного сочетания признаков и свойств. Поэтому отдаленная гибридизация и нашла широкое применение в селекции лишь сравнительно недавно, хотя первые межвидовые скрещивания были проведены еще в XVIII в.
Успешно проводил с 1884 г. межвидовые и межродовые скрещивания многих культур И. В. Мичурин. В 1988 г. впервые получили плодовитый гибрид между пшеницей и рожью. Мировую известность приобрели исследования Г. Д. Карпеченко по скрещиванию капусты и редьки, в которых он впервые указал путь преодоления бесплодия отдаленных гибридов и синтеза на их основе новых межвидовых форм. Развернутые в начале 30-х гг. работы академика Н. В. Цицина по скрещиванию пшеницы с пыреем и другими видами открыли широкие перспективы для практического использования метода отдаленной гибридизации в селекции. В дальнейшем такие работы были развернуты в ряде других стран (США, Канада, Австралии и др.). Большое значение для использования отдаленной гибридизации имела разработка метода культуры клеток и тканей в стерильных условиях.
В настоящее время отдаленную гибридизацию зерновых, кормовых, технических, плодовых и ягодных культур проводят в широких масштабах в СНГ и других странах.

1. Теория отдаленной гибридизации Г. Д. Карпеченко

Г. Д. Карпеченко различает два вида скрещиваний: скрещивание близких форм (сорта одной разновидности и близкие разновидности), которые имеют одинаковое количество хромосом и сходное их строение, хромосомы у гибридов первого поколения (F1) образуют нормальные эквиваленты. Такие формы обычно отличаются друг от друга сравнительно небольшим количеством альтернативных признаков, и во втором поколении (F2), полученном от их скрещивания, идет простое расщепление, строго следующее правилам наследственности, установленным Г. Менделем и Т. Морганом.
При скрещивании далеких форм (далекие географические расы и различные виды) дело обстоит иначе. Даже по внешнему виду такие формы сильно отличаются друг от друга. Еще больше их внутренние различия (различия их генотипов), т. к. у них даже внешне сходные признаки часто определяются различными наследственными факторами.
В связи с этим при отдаленных скрещиваниях расщепление приобретает очень сложный характер. Кроме того, при таких скрещиваниях часто наблюдается сильная стерильность, зависящая от неспособности «гомологичных» хромосом отцовского и материнского родителя образовывать нормальные биваленты и от несовместимости цитоплазмы одного родителя с определенными элементами ядра другого родителя.
Г. Д. Карпеченко подразделяет отдаленные скрещивания на конгруентные (латинское - соответствовать, совпадать) и инконгруентные скрещивания.
Конгруентные скрещивания, как определял Г. Д. Карпеченко: «...когда родительские формы, несмотря на большое различие в генах, имеют «соответственные» хромосомы, которые могут комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности их, по крайней мере в большинстве случаев». К инконгруентным скрещиваниям он относил такие, при которых большая часть гибридов оказываются частично или совсем стерильными или имеют «ненормальности в развитии».
Хорошим примером конгруентных отдаленных скрещиваний могут служить гибриды от скрещивания японской разновидности ячменя с афганской формой, полученные Г. Д. Карпеченко. Гибриды второго и последующих поколений от этих скрещиваний имели большое многообразие.
Аналогичное поведение гибридов Г. Д. Карпеченко и его сотрудники обнаружили при скрещивании других географически отдаленных рас ячменя и иных культурных растений (пшеница, чечевица, горох и т. д.).
Такое сложное расщепление при отдаленных конгруентных скрещиваниях является следствием того, что географически отдаленные разновидности и близкие виды отличаются друг от друга многими десятками и сотнями генов (эти различия возникли во время независимой эволюции далеких рас и видов после их изоляции друг от друга). Вполне вероятно, что многообразные комбинации такого числа генов обусловливают очень сложное расщепление во втором поколении и в последующих и приводят к резкому усилению или ослаблению некоторых признаков и возникновению новых признаков и свойств. Вместе с тем такие скрещивания обеспечивают у гибридов резко выраженную гибридную мощность.
Конгруентные скрещивания географически отдаленных форм еще задолго до опубликования работы Г. Д. Карпеченко нашли широкое применение в селекционной работе И. В. Мичурина, где они обеспечивали, особенно у яблони и груши, сочетание положительных признаков скрещиваемых далеких географических форм и резко выраженный гетерозис полученных таким образом гибридов.
При отдаленных инконгруентных скрещиваниях, в дополнение к очень сложному расщеплению, характерному для конгруентных скрещиваний, наблюдается еще и стерильность, часто очень сильно выраженная. Стерильность отдаленных гибридов зависит от нескольких причин. Так, у отдаленных гибридов между 42-хромосомными мягкими пшеницами и 28-хромосомными твердыми пшеницами стерильность обусловлена разницей чисел хромосом у исходных форм.
Хорошим примером стерильности отдаленных гибридов между формами с одинаковым количеством хромосом (18) могут служить гибриды между редькой и капустой, полученные и изученные Г. Д. Карпеченко.
Единичные семена, образуемые гибридами первого поколения, чаще всего возникают в результате соединения нередуцированных мужских и женских гамет, имеют 36 хромосом и заключают двойной набор хромосом редьки и капусты (18 хромосом редьки + 18 хромосом капусты). Такие гибриды вполне плодовиты, имеют резко выраженную гибридную мощность, по внешнему виду занимают промежуточное положение между редькой и капустой и стойко сохраняют эти особенности во всех последующих поколениях.
Исследования Г. Д. Карпеченко с такими гибридами хорошо демонстрируют не только своеобразные особенности поведения отдаленных гибридов такого типа, приводящие к образованию константно-промежуточных гибридов, которые во многих случаях дают начало не только новым видам, но даже и новым родам, но вместе с тем показывают значение удвоения числа хромосом как надежного способа устранения стерильности и закрепления основных свойств таких гибридов, что имеет большое значение для селекции растений.
Последователями Г. Д. Карпеченко позднее было получено значительное количество таких константно-промежуточных отдаленных гибридов у самых различных растений, причем некоторые из них уже дали начало очень ценным новым сортам.

2. Н. В. Цицин - Энтузиаст отдаленной гибридизации

Николай Васильевич Цицин - ученый с мировым именем, своими плодотворными исследованиями внесший большой вклад в развитие биологической науки. Широкое международное признание получили его работы в области отдаленной гибридизации.
Н. В. Цицин прошел сложный жизненный путь. Родился он в 1898 г. в Саратовской губернии. В 14 лет начал работать на фабрике. После окончания рабфака он поступил учиться на агрономический факультет Саратовского института сельского хозяйства и мелиорации и защитил диплом по селекции зерновых культур.
В 1927 г. Н. В. Цицин начал работать на Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции - теперешнем НИИСХ Юго-Востока. В лабораторию селекции яровой пшеницы он попал в период расцвета интереса к селекции, в частности к межвидовой и межродовой гибридизации. В 1912 г. здесь были начаты скрещивания твердой пшеницы с мягкой, в 1913 г. - попытки провести скрещивание пшеницы с рожью.
В 1930 г. на Северном Кавказе был организован опорный пункт Саратовской опытной станции, заведовать которым был назначен Н. В. Цицин. В тот же год ему удалось получить несколько зерновок от скрещивания яровой пшеницы лютесценс-62 с пыреем. В колосьях пшеницы, опыленных пыреем, завязалось до 50 % гибридных зерен. Первое поколение гибридных растений выращивали в лаборатории яровой пшеницы. На стеблях нескольких растений удалось заметить опущение, которое говорило об их явно гибридном происхождении. Так были получены первые растения пшенично-пырейных гибридов.
В 1931 г. А. П. Шехурдин и Н. В. Цицин были командированы на Кавказ для определения вида пырея, давшего удачные результаты в скрещиваниях 1930 г. На материале, полученном в 1931 г., была развернута работа с пшенично-пырейными гибридами на Саратовской, а позже и Омской опытных станциях.
С 1932 по 1937 гг. Н. В. Цицин заведовал на Омской зональной опытной станции лабораторией пшенично-пырейных гибридов.
Благодаря необыкновенной настойчивости и кропотливому труду Н. В. Цицин получил пшенично-пырейные, ржано-пшеничные и другие межродовые гибриды. Экспериментальным путем был создан новый 56-хромосомный вид пшеницы с двумя подвидами: многолетняя пшеница и зернокормовая, или обрастающая пшеница, а также сорта этих пшениц.
За новаторство и оригинальность этих работ в 1936 г. Н. В. Цицину присуждается ученая степень доктора сельскохозяйственных наук без защиты диссертации. В 1936 г. он был избран академиком ВАСХНИЛ и ее вице-президентом, а в 1939 г. - действительным членом Академии наук СССР. В 1940 г. Н. В. Цицин стал директором института зернового хозяйства Нечерноземной полосы под Москвой.
Н. В. Цицин был одним из организаторов строительства Всесоюзной сельскохозяйственной выставки (ВДНХ) и первым ее директором, оставаясь на этом посту в течение двадцати лет.
В 1945 г. Н. В. Цицину поручается организация и закладка Главного ботанического сада Академии наук СССР, бессменным директором которого он был до конца жизни.
В 1949 г. он переносит эксперименты по отдаленной гибридизации в Главный ботанический сад и его опорные пункты.
В 1948 г. им был районирован пшенично-пырейный гибрид-599 (шехурдиновка), названный в честь А. П. Шехурдина - первого его учителя по селекции.
В дальнейшем были получены и районированы как озимые, так и яровые сорта пшенично-пырейных гибридов, которые и сейчас используются селекционерами в качестве исходного материала для получения новых перспективных форм. В дальнейшем Н. В. Цицин в своих работах широко использовал культивирование изолированных клеток и тканей растений на ранних стадиях развития с целью гибридизации на уровне зародышей и клеток.
Всемирное признание заслуг Н. В. Цицина выразилось в избрании его президентом Международной ассоциации ботанических садов и XIV Международного генетического конгресса, почетным членом Румынской, Чехословацкой и Венгерской академий наук, Сербской академии наук и искусств, Академии сельскохозяйственных наук ГДП, почетным доктором ряда зарубежных университетов. Он был кавалером французского ордена «За заслуги в области сельского хозяйства».
В конце 60-х г. на экспериментальной базе «Снегири» под Москвой побывал известный селекционер Н. Борлауг - создатель всемирно известных мексиканских сортов пшеницы, лауреат Нобелевской премии. После знакомства с работами Н. В. Цицина он сказал, что это был счастливый день его жизни: ничего подобного ему нигде и никогда не приходилось видеть.

II. Явление гетерозиса

Под термином «гетерозис» в самом широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1) над родительскими формами.
Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. При генеративном размножении в последующих поколениях он быстро теряется. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника, батата, маниоки и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, т. к. все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножающихся видов растений необходимо проводить в крупных масштабах скрещивания определенных партнеров (линий, сортов), чтобы обеспечивать полученным гетерозисными семенами производство, т. к. уже во втором поколении гетерозис может не проявиться, и гибриды более поздних поколений не превосходят обычные сорта.

1. Значение селекции на гетерозис

Селекцией на гетерозис называют создание гибридов первого поколения, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. В отличие от комбинационной селекции, при которой скрещивания проводят в начале селекционного процесса, чтобы создать генетическую изменчивость для отбора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян и их дальнейшего практического использования в производстве и представляет последний этап селекционного процесса.
Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободно опыляющиеся сорта на 30 % и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50 %. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, подсолнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начали применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника и различных видов пальм.
Гетерозисные гибриды в основном используются в селекции кукурузы. Наиболее высокую прибавку дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены, главным образом, межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные.
Межсортовые гибриды - наиболее простая форма. В гетерозисной селекции кукурузы они большого значения не имеют, т. к. при таком типе скрещивания гетерозис достигает в среднем лишь 10-15 %. Поэтому было предложено получать гибридные семена наиболее урожайных гибридов в больших количествах и затем использовать их для производственных посевов, чтобы повысить урожайность кукурузы. В дальнейшем многие селекционеры вывели большое количество самоопыленных линий, при скрещивании которых появились гибриды с более высокой урожайностью. Эти линейные гибриды по своей урожайности и другим хозяйственным свойствам заслуживали широкого использования в производственных посевах. Но стоимость семян этих простых линейных гибридов была очень высокой, т. к. для получения высокой урожайности можно использовать только гибридные семена первого поколения. В результате стоимость семян простых линейных гибридов оказалась в 10-15 раз выше стоимости рядового зерна кукурузы.
Для устранения этого недостатка было предложено использовать для производственных посевов не простые, а двойные линейные гибриды, полученные путем скрещивания соответствующих простых линейных гибридов. Продажная цена гибридных семян двойных линейных гибридов была в 3-4 раза выше по сравнению с рядовым зерном кукурузы.
В США производством гибридных семян двойных линейных гибридов занимаются специальные семеноводческие фирмы, которые продают их фермерам и несут ответственность за качество проданных семян. Высокая урожайность линейных гибридов кукурузы быстро завоевала им широкое признание, и площади под ними резко увеличились.
В нашей стране высокая урожайность линейных гибридов тоже обусловила быстрый рост площадей, занятых гибридной кукурузой.

III. Искусственный мутагенез

Стабильность генетических структур не абсолютна. Под влиянием определенных физических или химических факторов они способны изменяться. В противном случае не было бы развития, эволюции. Эти генетически стойкие изменения в генах и хромосомах называются мутациями, а измененные гены - мутировавшими. Новый организм с измененным признаком вследствие мутирования гена или перестройки хромосомы называют мутантом.
Мутационные изменения могут затрагивать любой признак. Встречаются все переходы - от резких морфологических изменений до ничтожных отклонений в физиологии, которые обычно даже трудно обнаружить. Мутации могут быть полезными, вредными и нейтральными для организма. Большинство из них - вредные, даже летальные, например многие хлорофильные мутации.
Мутационная изменчивость - это процесс, закономерно протекающий в природе. Отдельные естественные мутации сыграли выдающуюся роль в создании ценных современных сортов и гибридов растений. Так, возникшие в результате естественного мутагенеза гены карликовости японского сорта озимой пшеницы норин-10 переданы сотням короткостебельных сортов интенсивного типа, которые занимают в мире огромные площади.
Выявление карликового мутанта риса стало поворотным пунктом в истории селекции этой культуры. Мутации кукурузы, обеспечивающие улучшение качества белка в зерне за счет увеличения доли незаменимых аминокислот лизина и метионина, также относятся к естественным. Они включены в популяции кукурузы всего мира.
Вследствие низкой частоты естественного мутирования и трудностей обнаружения измененных форм этот метод не может быть положен в основу современной плановой селекционной работы.
Все более важным в селекции растений становится метод искусственного получения жизнеспособных полезных мутаций. Известно много примеров создания практически ценных индуцированных мутаций путем воздействия на организмы различными физическими и химическими факторами. При этом могут возникать мутации разных типов, селекционная ценность которых неодинакова.
В зависимости от характера изменения наследственных структур мутации делятся на два основных типа: генные, или точковые, и хромосомные перестройки. Первые обусловлены изменениями молекулярной структуры мутировавшего гена, т. е. нарушением специфической последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Второй тип мутаций характеризуется разрывами и различными последующими структурными перестройками хромосом. Любое из этих изменений обычно сопровождается проявлением какого-либо нового признака или свойства.
Метод искусственного получения жизнеспособных полезных мутаций становится все более важным в селекции растений. Уже разработано много приемов индуцирования мутаций. В основе их лежит воздействие на организмы различными физическими и химическими факторами, называемыми мутагенами. Из них используют главным образом изменения различного типа и некоторые химические вещества.
Действуя этими факторами на растения, можно резко повысить их мутационную изменчивость и отобрать среди многих вредных и бесполезных мутантов единичные ценные образцы и использовать их при выведении новых сортов.

1. Получение искусственных мутантов с помощью излучений

Для получения мутаций применяют различные источники ионизирующих излучений, чаще всего рентгеновское и гамма-излучения, альфа- и бета-частицы, быстрые и медленные нейтроны. Высокой мутагенной активностью обладают и радиаоктивные изотопы.
До недавнего времени в качестве единиц дозы рентгеновского и гамма-излучений использовали рентген (Р) или рад.
В связи с введением в СССР Международной системы единиц СИ рентген и рад отнесены к внесистемным единицам и не допускаются к применению. В соответствии с системой СИ в качестве единицы поглощенной дозы ионизирующего излучения принят грей (Гр).
Излучения, вызывающие мутации, бывают двух видов: ионизирующие и неионизирующие. В селекционной работе широко применяют рентгеновское, гамма- и нейтронное излучения.
Рентгеновское излучение стали применять в селекции для получения мутаций раньше других источников. Его применяют и в настоящее время, т. к. рентгеновские аппараты имеются во многих учреждениях, рентгеновским излучением легко воздействовать как на семена, так и на другие части растения, несколько изменяя дозы.
Источником гамма-излучения служат радиоактивный кобальт или цезий.
Для кратковременного воздействия на растения используются мощные облучательные установки, а длительное воздействие на растения малыми дозами проводят на так называемом гамма-поле. Во время посева и ухода за растениями источник излучения с помощью особых механизмов помещают в свинцовую капсулу (или опускают глубоко под землю), чтобы исключить возможность облучения работающих на поле.
В качестве мутагенных факторов также можно применять радиоактивные изотопы, к примеру фосфора и серы. Однако из-за трудности хранения и использования радиоактивных изотопов данный источник излучения мало удобен для селекционеров.
Для различных сельскохозяйственных культур подбирают свои дозы излучений.
Кроме того, используют неионизирующие излучения. Генетически эффективным считают ультрафиолетовое излучение.
В последние годы учеными также выявлена эффективность лазерного излучения для получения мутантов.

2. Использование химических веществ для получения мутантов

Наряду с ионизирующими излучениями, в селекции используют химические мутагены. Возможность получения мутаций с помощью химических веществ была установлена в начале 30-х гг. Многие высокоактивные мутагены были открыты советским ученым И. А. Рапопортом, в том числе и этиленимин. Важными химическими мутагенами являются также этилметансульфонат, диэтилсульфат, нитрозоалкил мочевины и другие.
Химическими мутагенами можно обрабатывать сухие и проросшие семена, черенки, клубни, луковицы. При обработке химическими мутагенами для каждой культуры и сорта подбирается определенная концентрация мутагена.
Установлено, что по мере увеличения концентрации мутагена до определенного уровня частота жизнеспособных мутаций возрастает, а затем происходит ее снижение в результате гибели клеток, в которых возникли изменения при повышении концентрации мутагена сверх оптимальной величины.
Химические мутагены оказались значительно эффективнее физических. Если под влиянием излучений у сельскохозяйственных растений возникает до 10-15 % жизнеспособных мутантов, то химические мутагены позволяют получать 30-60 %. Но задачи селекции очень разнообразны, и для решения одних больше подходят химические мутагены, для решения других - излучения. Такие типы полезных мутаций, как неполегаемость стебля, устойчивость к болезням и некоторые другие, можно легко получить именно с помощью излучений.

3. Основные достижения селекции с использованием мутагенеза

Большинство индуцированных мутаций, как и естественных, вредны или бесполезны для организма, а полезные появляются довольно редко: обычно одна или две из каждой сотни. Ценные мутантные формы могут быть выделены и размножены. С помощью искусственного мутагенеза можно решать различные задачи селекции.

1. Можно получать разнообразный исходный материал для отбора. В результате мутаций у растений могут появиться новые, ранее неизвестные полезные признаки. В частности, в Индии при работе с рисом удалось добиться изменения практически всех его признаков. Среди этого многообразия форм отобраны мутанты с полезными изменениями.
2. В целях улучшения определенных признаков важно, чтобы другие ценные в хозяйственном плане признаки оставались неизменными.
3. С помощью мутагенеза можно решать специальные селекционные задачи. Среди мутантов довольно часто можно выделить растения с повышенной прочностью стебля. Эта мутация была обнаружена у ячменя, пшеницы, овса, риса.

Мутагенные факторы вызывают широкую изменчивость растений по высоте стебля, причем амплитуда этой изменчивости порой очень высокая.
Отклонения по высоте стебля были получены в опытах с ячменем, пшеницей, овсом, кукурузой и другими культурами. Этот тип мутаций можно использовать для решения различных задач селекции, начиная с создания устойчивых к полеганию и имеющих высокий выход зерна сортов зерновых культур и кончая выведением мощных высокорослых форм, используемых в кормовых целях.
Большую роль сыграли мутации для получения карликовых и полукарликовых форм различных культур. Они отличаются высокой урожайностью, отзывчивостью на внесение удобрений.
Созданы короткостебельные сорта и гибриды ржи, ячменя, овса, кукурузы, сорго и других зерновых культур.
Важная задача селекции - получение сортов, сочетающих высокую урожайность со скороспелостью, и эту задачу можно решить с помощью мутагенеза. Мутантные формы с более ранним созреванием были выделены у ячменя, риса, льна, овса, арахиса, гороха, горчицы, томата и других культур.
Очень важным является в селекции и создание сортов, устойчивых к болезням. С помощью искусственного мутагенеза были выделены устойчивые к болезням мутанты у пшеницы, ячменя, арахиса.
Качество сельскохозяйственной продукции - важнейшая задача селекции. Хлебопекарные качества новых сортов пшеницы, содержание белка в зерне, пивоваренные качества ячменя и многие другие показатели качества также волнуют селекционеров.
В настоящее время уже получено много мутантных сортов, у которых во много раз повышены качественные показатели. Получены сорта подсолнечника, у которых в 2-3 раза увеличено содержание олеиновой кислоты в масле.
Очень эффективным оказался мутагенез в селекции кормового люпиноса. На Украине были получены сорта кормового люпина, характеризующиеся увеличением числа бобов на растении и высокой семенной продуктивностью. Они были получены с помощью радиационного и химического мутагенеза.
Все эти примеры говорят о большой перспективе использования радиационного и химического мутагенеза в селекции. Воздействуя на растения различными мутагенами, можно в сотни и тысячи раз увеличить количество генетических изменений, создавая огромное разнообразие форм, используемых затем в селекционной работе.
В связи с выведением ценных мутантных сортов, получением огромного количества мутантов с отдельными полезными признаками и свойствами, встал вопрос о сохранении и рациональном использовании такого богатого генофонда, созданного учеными многих стран мира. С этой целью в некоторых странах были организованы банки информации обо всех мутантах, имеющихся в различных научных учреждениях. Так, в Польше в институте селекции и акклиматизации растений создан центральный банк информации о мутантах, полученных в селекционных учреждениях стран Восточной Европы.

Список литературы

1. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Изд-во РУДН, 1999.
2. Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М.: Наука, 1993.
3. Основы общей биологии. М.: Мир, 1982.
4. Экспериментальный мутагенез - на службу селекции. Киев: Выща школа, 1989.
5. Сельскохозяйственная радиобиология. Кишинев, 1989.