Фенотипическая и модификационная изменчивость

Содержание реферата

1. Фенотипическая и модификационная изменчивость. роль условий внешней среды в развитии и проявлении признаков и свойств
2. Статистические закономерности модификационной изменчивости: вариационный ряд, вариационная кривая
3. Биометрия, ее значение для биологических наук
4. Норма реакции
Список литературы

1. Фенотипическая и модификационная изменчивость. роль условий внешней среды в развитии и проявлении признаков и свойств

Модификационная (фенотипическая) изменчивость связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает развитие организмов и которые создают различия в формах его проявления. Эта изменчивость не вызывает изменений генотипа.
Один и тот же генотип проявляется в разных фенотипах. Генотип и фенотип - важнейшие понятия генетики, они были предложены В. Иогансеном в 1909 г.
Генотип (от греческого - рождение, отпечаток, образ) - это совокупность всех генов организма, его наследственная материальная основа.
Фенотип (от греческого - явление, отпечаток, образ) - совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа. Фенотип особи по Иогансену - это вся сумма доступных наблюдению или анализу индивидуальных ее признаков. Любой фенотип организма представляет собой результат реализации генотипа в конкретных условиях внешней среды. В различиях между фенотипами, развивающимися на основе одного и того же генотипа, проявляется модификационная изменчивость. В конкретных формах тех или иных фенотипов выражается взаимодействие между генотипом и внешними условиями, в которых осуществляется развитие организма.
Внешние условия оказывают огромное влияние на все признаки и свойства развивающегося организма. Это положение подтверждается большим числом специально поставленных опытов, а также повседневными наблюдениями за ростом и развитием растений и животных.
Если молодое растение одуванчика расчленить на две части и высадить одну из них в обычных равнинных условиях, а другую - в горной местности, то развившиеся из них взрослые растения, несмотря на то что имеют одинаковый генотип, будут резко отличаться друг от друга .
Растение, выросшее в горах, примерно в 10 раз меньше; различаются также окраска цветков, строение листьев, их опушение и т. д. Не зная общего происхождения таких растений, их можно отнести к разным видам. В данном случае один и тот же генотип под влиянием разных условий выращивания проявился в резко различных формах. Из семян, собранных в горных условиях, получаются растения, ничем не отличающиеся от тех, которые растут в обычных условиях.
У примулы имеется раса, которая при температуре 15-20 град. цветет красными цветками, а при перенесении ее в условия с температурой 30-35 град. начинает цвести белыми цветками. Если цветущую белыми цветками примулу вновь перенести в условия 15-20 градусной температуры, то новые распускающиеся цветки окажутся также красными.
Некоторые виды саламандр обладают способностью темнеть на темном грунте и светлеть на светлом грунте. Австрийский биолог П. Каммерер в результате своих опытов пришел к выводу, что при содержании саламандр на темном грунте полученные от них поколения особей остаются темными даже при выращивании их в дальнейшем на светлом грунте. Эти данные Каммерера использовались некоторыми учеными для доказательства адекватно приспособительной изменчивости живых организмов. Но при тщательной проверке эксперименты Каммерера не подтвердились. Очевидно, если саламандра темнеет на темной почве и светлеет на светлой, т. е. изменяется, модифицирует в соответствии с окружающим ее грунтом, то это обусловлено ее генотипом. Свойство темнеть-светлеть выработалось и закрепилось у этого вида в процессе естественного отбора, способствовало его приспособлению и распространению в природе.
У дрозофилы мутация «зачаточные крылья», в зависимости от температуры, проявляется в форме различных модификаций по размерам крыла. При 10 град. крылья почти отсутствуют, при температуре 31 град. имеют почти нормальные размеры.
У некоторых сортов пшеницы окраска ости изменяется в зависимости от погодных условий. При сухой жаркой погоде во время налива зерна имеют черную окраску, если же в это время стоит дождливая прохладная погода, то черный пигмент не образуется и ости имеют белый цвет. Точно так и величина остевидных образований у некоторых безостых сортов пшеницы возрастает при выращивании в неблагоприятных, в частности, в засушливых условиях. Например, сорт озимой пшеницы Мироновская-808 в одни годы или в одних районах возделывания относится к разновидности безостая, а в другие годы или в других районах имеет небольшие ости.
Исключительно интересно проявляется реакция генотипа на изменение условий окружающей среды у стрелолиста. У этого растения резко изменяется форма листьев в зависимости от условий развития: наземного, подводного или при частичном погружении в воду.

2. Статистические закономерности модификационной изменчивости: вариационный ряд, вариационная кривая

Распространяясь на все особенности организмов, индивидуальная изменчивость, т. е. изменчивость, наблюдающаяся между отдельными особями, может быть двух видов. Как известно, одни признаки животных и растений носят количественный характер; их можно непосредственно измерить, взвесить, подсчитать и вообще выразить цифрами как длину, ширину, вес и т. п. Напротив, ряд других особенностей, хотя бы, например, различия в окраске, присутствие или отсутствие органа и т. д., непосредственно не поддаются такому выражению, носят чисто качественный, а не количественный характер. В связи с этим можно различать и два основных типа изменчивости организмов: количественную и качественную изменчивость.
Количественная изменчивость, особенно широко распространенная в природе, называется иногда рядовой, т. к. изменения количественных признаков слагаются обычно в ряды. Для второго вида изменчивости существует термин альтернативной, поскольку изменения качественных признаков обнаруживают чередование друг с другом (красный-белый, остистый-безостый и т. д.).
Для целей точного изучения гораздо удобнее количественная, или рядовая, изменчивость, чем качественная, хотя по существу эти оба вида индивидуальной изменчивости не так сильно отличаются друг от друга.
Модификационную изменчивость изучают при помощи методов математической статистики.
Основателем точного, строго научного изучения явлений изменчивости считают бельгийского математика и антрополога Кетлэ (1796-1874), который является, по общему признанию, также и отцом современной статистики.
Как известно, к области приложения статистики относятся явления индивидуального характера, широко распространенные как в живой, так и в неживой природе, основные особенности которых выступают в массе или в совокупности случаев и зачастую совершенно незаметны в отдельных случаях этой совокупности. Отсюда вытекает принцип массового наблюдения, на котором основывается вся статистика и который был сформулирован Кетлэ. В результате массового наблюдения устанавливаются средние качества, или величины определенных признаков.
Учение о среднем типе, о средней величине, лежащей в основе всех подлежащих измерению явлений и прежде всего явлений индивидуальной изменчивости организмов, составляет основу всех построений Кетлэ. «Теория средних, - говорит он, - служит основанием всех наблюдательных наук, так как везде, где можно сказать «больше» или «меньше», необходимо определить три вещи: среднее состояние и два предела».
Однако средний тип, или средняя величина, есть не более как отвлечение, на самом деле не встречающееся или встречающееся очень редко в природе. В действительности наблюдаются большие или меньшие отклонения от средней величины. Наиболее сильные отклонения являются и наиболее редкими. Кетлэ установил и эту закономерность, которая с тех пор носит его имя.
Если взять достаточно большое количество особей одного вида и исследовать их с точки зрения какого-либо признака, носящего количественный характер, то получится ряд, начинающийся с форм, у которых данный признак выражен меньше всего, и кончающийся формами с наибольшим развитием этого признака, причем крайние члены такого ряда связаны друг с другом постепенным переходами. Подобная картина складывается и для листьев лавровишни, если их расположить в ряд по величине; и, конечно, примеров такого рода можно привести сколько угодно и притом для самых различных организмов. Подобный ряд носит название ряда изменчивости, или вариационного ряда, а каждый из его многочисленных членов называ- ется вариантой. Закон Кетлэ и касается распределения вариант в вариа- ционном ряду.
Рассматривая вопрос о распределении отклонений от средней величины, можно увидеть, что чем больше отклонение и чем дальше в вариационном ряду отстоит от средней величины данная варианта, тем она попадается реже, и наоборот - чем меньше отклонение и чем ближе варианта к средней величине ряда, тем она представлена в нем большим числом особей. Выражаясь математически - частота отклонений есть функция их величины.
Кетлэ показал, что распределение особей в каждом вариационном ряду следует коэффициентам двучлена, возведенного в известную степень. Это и есть точное выражение закона Кетлэ.
Закон Кетлэ является основным законом всех явлений модификационной изменчивости. Кроме чисто математического выражения, закону Кетлэ может быть дано и другое - графическое - в виде так называемой вариационной кривой. Построение подобных кривых принадлежит к числу общеизвестных приемов, но для выяснения некоторых деталей можно пояснить, как строится кривая, на нескольких примерах.
Первый пример касается числа пар листочков в сложных листьях акации, причем при подсчете их у 1000 листьев получился следующий вариационный ряд:

Число пар листочков 3 4 5 6 7

Число пар листьев 19 217 505 217 42

Чтобы изобразить графически этот ряд, т. е. построить его вариационную кривую, необходимо: на горизонтальной линии (оси абсцисс) нанести на равных друг от друга расстояниях точки, отвечающие каждой из приведенных выше величин - числу пар листочков (3, 4, 5 и т. д.), и из каждой такой точки восстановить перпендикуляр (ось ординат), длина которого в миллиметрах или других долях точно отвечает числу особей (в данном случае листьев) соответствующей варианты (т. е. соответственно - 19, 217, 505 и т. д.). Затем остается соединить вершины этих перпендикуляров, или ординат, прямыми линиями, и получается вариационная кривая, наглядно изображающая вариационный ряд. Она показывает постепенное увеличение числа вариант от начала к середине ряда, туда, где находится средняя величина (равная в данном ряду 5,046 листочка), и затем последовательное уменьшение их числа к другому концу этого ряда.
Данный пример относится к числу тех случаев, когда каждая варианта выражается целым числом и никаких дробных величин быть не может. То же самое имеет место тогда, когда речь идет о числе каких-нибудь образований (чешуй, тычинок и т. д.), причем в этих случаях говорят обычно о целых, или определенных вариантах. Противоположностью целых вариант являются классовые, когда сделанные измерения выражаются не только в целых, но и в дробных величинах, как это почти всегда имеет место при измерениях роста, веса и т. п. Здесь вместо строго определенного распределения целых вариант приходится разбивать сделанные измерения по классам чисто искусственно, соединяя в один класс все величины от и до такого-то предела. Таким образом, число особей каждого класса нужно ставить не под той или иной величиной варианты, а между двумя величинами, являющимися границами класса, как видно из следующего примера, представляющего измерения 1000 листьев дуба в сантиметрах:

Длина 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Число листьев 3 12 38 55 90 115 153 131 135 114 8242 15 11 4

Таким образом, к первому классу здесь относятся листья длиной от 3 до 4 см (3), ко второму - длиной от 4 до 5 см (12), к третьему - длиной от 5 до 6 см (38) и т. д. Для построения классовой вариации также намечают на горизонтальной линии (оси абсцисс) точки, отвечающие границам классов, но не ограничиваются восстановлением из них перпендикуляров (ординат), а строят между каждой парой таких точек прямоугольник, отвечающий каждому классу, причем числу особей в последнем соответствует (также в миллиметрах или долях его) высота данного прямоугольника. В результате подобного построения получается многоугольник в виде лестницы, т. к. здесь имеет место изображение вариант уже не в виде линий, а в виде площадей. Из такого многоугольника легко сразу получить вариационную кривую, если соединить прямыми линиями средние точки верхних сторон всех прямоугольников, как это видно из рисунка.
Для объяснения закона Кетлэ и вытекающей из него вариационной кривой Гальтоном (1889) был сконструирован чрезвычайно остроумный аппарат, прекрасно иллюстрирующий значение множественности причин при возникновении данного явления. Как видно из рисунка, этот аппарат представляет собой ящик, в котором внизу отделены перегородками 15-20 отделений, наверху устроено узкое отверстие в виде воронки, а между ними расположены ряды вертикально поставленных игл. Если поставить ящик наклонно и начать сыпать через отверстие дробь, то дробинки расположатся в отделениях неравномерно и образуют в своей совокупности типичную вариационную кривую.
Если бы не было игл, дробь скопилась бы только в двух-трех средних отделениях, на которые приходится вершина кривой. Однако в действительности отдельные дробинки встречают препятствия в виде игл и уклоняются от середины в сторону, причем в боковые отделения попадает тем меньше дроби, чем дальше они от середины, т. к., чтобы уклониться далеко в сторону, необходимо встретить много односторонних препятствий, что случается лишь с немногими дробинками. То же самое имеет место в природе.
Каждый из изменчивых признаков стремится при развитии к своей средней, типичной для него величине. Однако в этом стремлении он сталкивается с рядом воздействий из окружающей среды, и не все особи могут при этом развить среднюю величину данного признака. Большинство все же получает близкую к ней величину, подобно большинству дробинок, т. к. разносторонние воздействия внешнего мира при развитии их как бы взаимно погашаются. Однако какая-то часть особей получает лишь односторонние воздействия и уклоняется по развитию данной особенности к одному из краев вариационной кривой.
Все модификационные изменения происходят, как известно, под влиянием окружающей среды, или внешних условий, т. е. температуры, влажности, других климатических факторов, питания.
Вопросом о влиянии внешних условий на растения и о возникающих под этим влиянием изменениях органов в течение индивидуальной жизни занимались многие ученые. Так, Клебс еще в начале ХХ в. произвел специальное вариационно-статистическое исследование вопроса о том, как отражается изменение во внешних условиях на изменчивости различных особенностей у некоторых растений из семейства толстянковых. И здесь наблюдалась самая тесная зависимость между изменчивостью того или иного признака и изменениями во внешних условиях, причем нередко можно было подметить увеличение или уменьшение изменчивости данной особенности, если растения попадали в различные условия. Все это юллюстрируется Клебсом при помощи соответствующих таблиц и кривых.
Речь идет о числе тычинок у толстянки, причем кривая 1 изображает колебания их числа у 1370 цветков при нормальном освещении, а кривая 2 - у 405 цветков в красном свете. При этом не только резко меняется общий размах колебаний (4-10 в одном случае, 4-6 в другом), но и средняя величина (6,81 для кривой 1, 4,99 для кривой 2), и обе кривые, как видно из рисунка, резко различны. При других условиях получаются и другие кривые, так что данный признак имеет не одну, а ряд различных кривых, в зависимости от влияющих на него внешних условий. Вывод на основании этих опытов заключается в том, что вариационная кривая каждой особенности не является чем-то строго постоянным, а представляет собой нечто очень изменчивое под влиянием различных внешних условий, среди которых особенно важную роль играют условия питания.
Среди представителей животного царства случаев резкого изменения под влиянием внешних условий известно меньше, чем у растений, однако и здесь имеется целый ряд форм, у которых подобная зависимость от внешней среды выступает чрезвычайно ясно. К числу таких форм относятся насекомые, особенно бабочки, над которыми были проделаны интересные опыты. Различие в окраске между весенним и летним поколением бабочек, наблюдающееся у некоторых видов (так называемый сезонный диморфизм), заставило предположить, что между окраской насекомого и температурой окружающей среды существует определенная связь.
Подвергая куколки бабочек различному по степени охлаждению или нагреванию и, соответственно, изменяя продолжительность действия той или иной температуры, удавалось получить как бы ряд постепенных переходов, которые вели от нормальной к наиболее сильно измененной форме . Подобные же случаи изменений под влиянием температуры были изучены и у других животных, например, у жуков и даже у млекопитающих. У жуков наблюдалось изменение в сторону меланизма или альбинизма. У мышей от холода сильнее развивается шерсть и укорачивается хвост.
Большое значение среди различных внешних условий, вызывающих изменения у растений и животных, придается питанию. Так, если гусениц различных бабочек заставить питаться не обычным для них кормом, а другими растениями, то в результате происходят довольно сильные изменения в окраске и размерах взрослого насекомого, т. е. бабочек. Следовательно, пища гусеницы отражается на бабочке не менее, чем температурные условия, при которых развивается куколка.
Условия питания и у животных могут сильно изменять вариационную кривую, заметно смещая при этом ее среднюю величину. Именно это явление наблюдали ученые, изучавшие изменчивость различных особенностей у дафний. Высота их головного шлема, например, изменяющаяся довольно сильно в течение года по месяцам , находится в самой тесной зависимости от условий питания, что наглядно видно, если вычертить кривые изменений этой особенности при различных условиях питания и нанести на них и среднюю величину шлема в каждом таком случае.
Впрочем, влияние питания принадлежит к числу столь общеизвестных явлений, что для его иллюстрации достаточно обратиться к обыкновенным домашним животным, и у них можно найти богатый материал, который может быть использован для построения самых различных вариационных кривых. Достаточно вспомнить различия во внешнем виде хорошо откормленного и оголодавшего животного, чтобы это стало совершенно ясно и без пояснений.
Конечно, температура и питание не являются единственными факторами, от которых зависит изменчивость животных. Кроме них, имеется и ряд других, скажем, свет или химический состав той среды, в которой живут морские животные, т. е. Содержание в ней различных солей.
Данные об изменении окраски животного под влиянием различного освещения были известны давно и для некоторых позвоночных и для беспозвоночных. Так, под влиянием света можно добиться потемнения нижней стороны тела у камбалы или вызвать известную пигментацию у белого в естественных условиях протея. Однако лучше всего был изучен этот вопрос на куколках некоторых дневных бабочек, у которых их различная окраска, видимо, зависела от окраски того субстрата, на котором происходило окукливание гусениц.
Что касается влияния на животных химического состава окружающей среды, то наиболее резкое изменение под влиянием этого фактора было давно описано у рачка артемия, который живет в соляных водоемах и сильно реагирует на изменение концентрации соли в воде. Если количество соли увеличивается, то через несколько поколений получается форма с признаками другого вида. Если же концентрация солей постепенно понижается, то у артемии появляются признаки другого рода.
Чрезвычайно удобным объектом для различных опытов с влиянием тех или иных агентов на организм являются личинки иглокожих и других форм, метаморфозы которых протекают в морской воде. В результате этих опытов было установлено, что между изменчивостью и внешними влияниями существует самая тесная зависимость.

3. Биометрия, ее значение для биологических наук

Научно-технический прогресс, превращение науки в непосредственную производительную силу общества предъявляют к подготовке специалистов все более высокие требования. Современный биолог, агроном, зоотехник или врач, инженер, учитель или психолог должны не только хорошо знать свою специальность, но и приобщаться к исследовательской работе, вносить посильный вклад в сокровищницу знаний о природе.
Знания о природе приобретаются путем наблюдения, сравнения и опыта. Причем под наблюдением в широком смысле подразумевают процесс планомерного добывания и накопления фактов, независимо от того, как оно осуществляется, - в эксперименте или непосредственным описанием изучаемого предмета. Но факты - это еще не наука. Как груда строительных материалов не являются зданием, так и масса накопленных фактов не составляет содержание науки. Только сведенные в определенную систему факты приобретают смысл, позволяют извлечь заключенную в них информацию. Эта работа требует от исследователя не только профессионального мастерства, но и умения правильно планировать эксперименты, анализировать их результаты, делать из фактов научно обоснованные выводы.
Система таких знаний и составляет содержание биометрии - науки, призванной играть хотя и вспомогательную, но весьма важную роль в биологических исследованиях. Термин «биометрия» ввел в науку Ф. Гальтон (1889), имея в виду новое направление в биологии и антропологии, связанное с применением математических методов в исследовательской работе. Понятие «биометрия» означает измерение биологических объектов, а термин «вариационная статистика» понимают как статистическую обработку результатов измерений.
С формальной точки зрения биометрия представляет собой совокупность математических методов, применяемых в биологии и заимствованных главным образом из области математической статистики и теории вероятностей. Наиболее тесно биометрия связана с математической статистикой, выводами которой она преимущественно пользуется, но и биометрия влияет на развитие математической статистики. Взаимодействуя между собой, они взаимно обогащают друг друга. Однако отождествлять биометрию с математической статистикой и теорией вероятностей нельзя.
Биометрия имеет свою специфику, свои отличительные черты и занимает определенное место в системе биологических наук. Современная биометрия - это раздел биологии, содержанием которого является планирование наблюдений и статистическая обработка их результатов; математическая статистика и теория вероятностей - разделы математики, теоретические, фундаментальные науки, рассматривающие массовые явления безотносительно к специфике составляющих их элементов. Биометрия - прикладная наука, исследующая конкретные биологические объекты с применением математических методов, она возникла из потребностей биологии. Каждое направление имеет свои задачи и применительно к ним использует соответствующие математические методы. Характерной особенностью биометрии является то, что ее методы применяют при анализе не отдельных фактов, а их совокупностей, т. е. явлений массового характера, в сфере которых обнаруживаются закономерности, не свойственные единичным наблюдениям.
В настоящее время трудно указать область знания, в которой не применялись бы математические методы. Даже в такой, казалось бы, очень далекой от математики области, как анатомия человека, не обходятся без применения биометрии. Примером тому может служить работа Е. М. Маргорина, изучавшего возрастную изменчивость органов у человека. Он писал: «В идеале для определения возрастных различий надо было бы изучать один и тот же орган в его индивидуальном развитии, то есть у одного и того же человека... Но практически это ограничено пределами анатомии, изучаемой на живом организме, да и требует много времени для наблюдений. Поэтому к решению вопроса приходится подходить косвенным путем, сравнивая один и тот же орган в разные возрастные периоды у разных лиц. Но тогда на сцену выступает новая закономерность - индивидуальная изменчивость, накладывающая существенный отпечаток на весь ход изучения возрастных различий». В таких случаях достоверные выводы можно получить не на 2-6 наблюдениях, а на гораздо большем их числе; тут без применения биометрии не обойтись.
Биометрия необходима и при изучении наследуемости и повторяемости хозяйственно важных признаков, измерения связей между ними и во многих других случаях. Применение биометрии оказалось полезным во многих областях прикладной биологии. Так, благодаря биометрическому анализу массовых антропологических измерений антропологам удалось подойти к довольно точному обоснованию принципов раскроя и стандартизации обуви и одежды, изготовляемой для массового потребления. Биометрические показатели легли в основу количественной оценки физического развития человека, его спортивных и трудовых достижений. Несомненно, что значение биометрии для наук, изучающих биологические объекты, будет возрастать тем более, чем успешнее применяются достижения счетно-вычислительной техники. В биологии с успехом применяют и чисто описательные методы, не требующие количественных оценок получаемых результатов. Но там, где исследования проводят с использованием счета или меры, применение биометрии становится совершенно необходимым.

4. Норма реакции

Большинство опытов и наблюдений, описанных ранее, показывают, что наследственные свойства организма, его генотипа, нельзя характеризовать какой-то одной формой проявления, одним фенотипом. Генотип характеризует норму реакции, т. е. способ реагирования на изменение окружающих условий. Например, урожай сорта озимой пшеницы 20 ц с 1 га никак его не характеризует, потому что неизвестно, в каких условиях этот урожай был получен. Если он был получен на бедной почве или в засушливом году, то это хороший сорт, а если такой урожай был выращен в условиях достаточного обеспечения влагой и питательными веществами, то это сорт низкопродуктивный.
Норма реакции генотипа выявляется в процессе модификационной изменчивости организма. При оценке сортов обязательно стараются выявить норму реакции их генотипов на различные благоприятные и неблагоприятные внешние условия. При этом могут выявляться сорта с узкой и широкой нормой реакции генотипов. Нормой реакции определяются приспособительные возможности сортов и ареалы, которые они могут занять. Особую ценность представляют сорта, способные давать высокую продуктивность при благоприятных условиях и незначительно снижать ее в неблагоприятных условиях, например, при засухе. К таким сортам озимой пшеницы относятся Безостая 1 и Мироновская 808. Первый из них дает самые высокие урожаи в условиях орошения и нередко снижает их в засушливых условиях, второй же отличается очень высокой урожайностью при хороших условиях перезимовки и лучше, чем большинство других сортов, переносит зимы, неблагоприятные для пшеницы. Все это отдельные примеры модификаций развития организма при резкой перемене условий его жизни. Но модификации не исчерпываются ими.
Модификационная изменчивость представляет собой закономерное биологическое явление, постоянно сопровождающее размножение организмов. Процесс развития каждого признака или свойства организма, осуществляющийся на основе генотипа, протекает всегда при различающихся в той или иной степени внешних условиях. Поэтому наследственность любого признака или свойства всегда проявляется в форме различных его модификаций. На одном квадратном метре посева любого сорта пшеницы или другой культуры нельзя найти двух растений, которые бы не отличались в той или иной степени друг от друга. В большинстве случаев находятся существенные различия между растениями по всем признакам, которые можно наблюдать или измерять. Кроме того, даже у одного и того же растения, имеющего, например, пять продуктивных стеблей, все они, несмотря на одинаковый генотип, будут, как правило, значительно различаться по длине колоса, числу колосков и зерен, их крупности и т. д. И в том, и в другом случае речь идет о модификационной изменчивости.
Относительная роль генотипических факторов и факторов среды в формировании разных признаков организма может быть очень различной. Так, характер расположения листьев на стебле растения (спиральное, супротивное или мутовчатое) и тип их жилкования (параллельное, перистое, пальчатое) почти нацело обусловлены генотипом и лишь очень незначительно изменяются под влиянием внешних условий. Форма листовой пластинки, степень ее рассеченности, зазубренности краев значительно больше зависит от среды, но у большинства видов все же определяются в основном генотипом растения. За интенсивность же зеленой окраски листьев ответственны главным образом внешние факторы - плодородие почвы и особенно освещение; роль наследственности здесь относительно невелика.
У человека можно проследить всю гамму переходов от признаков, полностью определяемых генотипом (каковы, например, группы крови или цвет радужной оболочки глаз), через такие, на которые факторы среды налагают заметный отпечаток (как, например, рост), к признакам, очень зависящим от внешних условий (например, вес тела или степень развитости мышц). Но у всех организмов характер фенотипических изменений, вызываемых влиянием среды, т. е. способность организма отвечать на действие внешних факторов именно такими, а не иными модификациями, или норма реакции организма, всегда бывает врожденной, обусловленной его генотипом. Это становится очевидным при сравнении модификаций, вызываемых одним и тем же внешним воздействием не только у неродственных организмов, отдаленных друг от друга в систематическом отношении, но даже у особей, принадлежащих к одному виду, но имеющих генетические различия.
Некоторые стороны нормы реакции генотипа проявляются только в особых условиях. Так, кролики, гомозиготные по рецессивному гену, так называемой горностаевой окраски, имеют черные уши, хвост, конец морды и концы лап, а все остальное тело у них белое. Если выбрить участок белых волос и поместить кролика в условия пониженной температуры (0-1 град.), то на выбритом месте отрастает черная шерсть. Если же выбрить часть черных волос и затем содержать кролика при повышенной температуре, то вместо них отрастают белые. При этом для каждой части тела имеется свой порог температуры, выше которого развивается белая шерсть, а ниже - черная. Сходные результаты были получены в опытах, проведенных с кошками сиамской породы, у которых темно-пигментная шерсть расположена в тех же местах, что и у горностаевых кроликов, а на остальном теле шерсть светло-палевая.
Полностью охарактеризовать норму реакции, присущую тому или иному генотипу, практически невозможно, потому что для этого пришлось бы изучить, как изменяется фенотип особей данного генотипа во всех разнообразнейших условиях среды, в каких они могут оказаться. Но более частные проявления нормы реакции нередко необходимо знать. В селекции, направленной на создание новых или совершенствование существующих форм полезных человеку организмов, постоянно возникает потребность установить различия в реакции тех или других сортов возделываемого растения на качество почвы, сроки посева, удобрения; разных пород домашнего животного - на характер кормового рациона: разных штаммов полезного микроба - на состав культурной среды и т. п. Часто приходится учитывать и то, что существенные различия в норме реакции наблюдаются не только между сортами, породами, штаммами, но даже внутри такой группы, если она генетически не вполне однородна.
Помимо большого практического значения, учение о норме реакции, устанавливающее зависимость размаха и характера модификаций от генотипа организма, важно для эволюционной теории.

Список литературы

1. Гершензон С. М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.
2. Гуляев Г. В. Генетика. М.: Колос, 1971.
3. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.
4. Петров Д. Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1971.
5. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978.