Полезное

Календарь
Март
Пн   6 13 20 27
Вт   7 14 21 28
Ср 1 8 15 22 29
Чт 2 9 16 23 30
Пт 3 10 17 24 31
Сб 4 11 18 25  
Вс 5 12 19 26  

Половое размножение и гаметогенез



Скачать: Половое размножение и гаметогенез

Содержание  реферата

1. Биологический смысл полового размножения
2. Гаметогенез
3. Мейоз
Список литературы

1. Биологический смысл полового размножения

Процесс полового размножения осуществляется при наличии половых клеток. Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся диплоидная зигота является начальным этапом развития нового организма. Процесс оплодотворения складывается из трех этапов - сближения половых клеток, активации яйцеклетки и слияния гамет (сингамия).
Первому этапу благоприятствуют ряд факторов: физиологическая зрелость мужского и женского организмов, синхронизация созревания яйцеклетки и сперматозоидов, определенное половое поведение партнеров, а также группа химических веществ - аттрактантов, способствующих сближению. Эта группа веществ также называется гамонами, т. е. гормонами, продуцируемыми гаметами. Сперматозоиды выделяют секрет, способствующий их сегрегации и активирующий их движение.
Кроме того, структурный компонент сперматозоида - акросома - выделяет протеолитические ферменты, разрушающие яйцевые оболочки. Способность к капацитации (оплодотворению) сперматозоиды приобретают только в половых путях самки, а в случае искусственного оплодотворения in vitro - при наличии в питательной среде веществ, стимулирующих оплодотворение. В момент контакта сперматозоида и яйцеклетки происходит активация акросомы, под действием секрета яйцевые оболочки растворяются.
Цитоплазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, формируется так называемый цитоплазматический мостик. Через него внутреннее содержимое сперматозоида проникает в яйцеклетку. Хвостик сперматозоида также может проникнуть внутрь яйцеклетки, но затем, как правило, рассасывается. Слияние гамет активирует ядро яйцеклетки, запуская так называемый кортикальный цикл реакций.
Мембранный потенциал клетки меняется, она становится проницаемой для ионов натрия. После этого волнообразно происходит увеличение концентрации ионов кальция и растворение кортикальных структур зиготы. Выделяемые ферменты способствуют отслоению желточной оболочки, которая затвердевает, формируя оболочку оплодотворения.
Одной из главнейших функций кортикального цикла является предотвращение полиспермии, т. е. одновременного оплодотворения одной яйцеклетки несколькими сперматозоидами и, как следствие, полиплоидии.
У костистых рыб, морского ежа все указанные изменения отражаются на морфологии и биохимии цитоплазмы. Это явление получило название сегрегации цитоплазмы. После активации происходит трансляция белка.

- Слияние гамет

Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом находится в состоянии инактивации. Она уже прошла ряд мейотических делений, но заблокирована рядом неспецифических факторов. В большинстве случаев блок снимается после оплодотворения. В момент проникновения ядра сперматозоида в яйцеклетку оно видоизменяется, последовательно проходя стадии интерфазного и профазного. За этот период происходит самоудвоение ДНК и превращение ядра сперматозоида в мужской пронуклеус с генетической формулой n2c.
Активированное ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, становится женским пронуклеусом с той же генетической формулой. Таким образом в числе хромосом пронуклеусы становятся идентичными. Оба пронуклеуса проделывают ряд сложных перемещений, сближаются и сливаются, формируя синкарион с восстановленным диплоидным набором хромосом (2n2c).
После оплодотворения зигота делится только митотически, формируя две клетки зародыша - бластомеров без редукции числа хромосом. Несмотря на то что, как правило, организм развивается из оплодотворенной яйцеклетки, описаны случаи так называемого «девственного развития», или партеногенеза (от греч. партенос - девственница). Суть этого явления состоит в том, что неоплодотворенное яйцо развивается при его стимуляции не сперматозоидом, а каким-либо иным фактором.
При естественном партеногенезе развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Источником наследственного материала в данном случае будет являться ДНК материнской клетки (гиногенез). Восстановление диплоидного хромосомного набора может происходить за счет выпадения стадии редукции числа хромосом в мейозе или отсутствия цитотомии. Еще более удивительным примером является развитие организма из зиготы, источником цитоплазмы которой является яйцеклетка, а генетического материала - ДНК отцовской гаметы. ДНК яйцеклетки при этом погибает.
Данное явление получило название андрогенеза. Андрогенез менее, чем гиногенез, распространен в природе. В специальных экспериментах с морским ежом было установлено, что потомки наследуют только материнские гены (гиногенез) или отцовские (андрогенез). Это является свидетельством того, что наследственные свойства определяются, в первую очередь, ядром, а не цитоплазмой.
Естественный партеногенез, как правило, не является единственным способом размножения организма. Он либо чередуется с нормальным половым процессом, либо присущ только отдельной популяции. Естественный партеногенез описан у скальной ящерицы (Армения), но он довольно редко завершается вылуплением потомства.
Искусственный партеногенез - поле для исследования многих ученых. В опытах было установлено, что активацию яйцеклетки производят неспецифические вещества химической и физической природы. Так, искусственным способом можно регулировать соотношение полов в популяции тутового шелкопряда.
Образование мужских и женских половых клеток в пределах одного организма получило название гермафродитизма (от имен греческих богов Гермес - бог огня и Афродита - богиня любви). Он характерен для некоторых беспозвоночных и позвоночных животных. Например, у паразитов человека - плоских червей - тело состоит из ряда члеников (до нескольких тысяч), одни из которых продуцируют сперматозоиды, вторые - яйцеклетки.
Из позвоночных животных к числу гермафродитов можно отнести синеголового губана, который меняет пол в течение нескольких минут. Если отсутствует особь противоположного пола, то рыба попеременно может приобретать черты, присущие мужскому и женскому полу. Смысл гермафродитизма в данном случае - резкое увеличение числа дочерних особей для расширения ареала; при этом условия окружающей среды должны оставаться достаточно постоянными, чтобы не вступили в действие силы естественного отбора.
У морской рыбы Onigocia macrolepis происходит обращение пола (реверсия) - одна-единственная гонада функционально поделена на яичник и семенник. Одну часть жизни рыбка является самцом, вторую - самкой, причем во втором периоде «семенниковая» часть гонады деградирует, а яичник значительно увеличивается.
Гермафродитизм присущ животным и в том случае, когда площадь их ареала настолько мала, что биологическая продуктивность трофических ресурсов недостаточна для выживания и самцов, и самок. У человека также описаны случаи истинного гермафродитизма в результате нарушения нормального хода внутриутробного развития при одинаковом наборе хромосом. Отмечены также случаи мозаичного гермафродитизма по половым хромосомам, которые характеризуются присутствием в одних соматических клетках пар XY, в других - пар XX-хромосом.
От истинного гермафродитизма отличается гермафродитизм ложный, при котором особь является носителем вторичных половых признаков и половых органов, присущих обоим полам одновременно. При этом присутствуют половые железы, характерные для одного пола.
Партенозенез является обязательным этапом в жизненном цикле так называемых общественных насекомых. Так, например, у муравьев, пчел, термитов существует строгая иерархия семьи: царица, рабочие особи (они развиваются из оплодотворенной яйцеклетки) и партеногенетические особи - трутни, муравьиные львы. Партеногенез присущ многим паразитам в условиях, когда мала вероятность встречи особей противоположного пола; он обусловливает рост их числа. У человека также встречаются случаи партеногенетического развития.
В ходе патологоанатомических исследований девушек, погибших в автомобильных катастрофах, выяснилось, что в их яичниках находятся зародыши на определенных стадиях дробления без предварительного осеменения. Однако неизвестно ни одного случая, когда партеногенетическое развитие человека завершилось бы детородным процессом. При партеногенезе, как и в ходе нормального эмбрионального развития, происходит восстановление гаплоидного хромосомного набора до диплоидного, т. е. зародыши и взрослые особи полноценны в генетическом отношении.
Известны случаи так называемой полиэмбрионии - размножения самого зародыша. Так, в исследовании хода эмбриогенеза броненосцев выяснилось, что зигота на стадии бластулы способна к самопроизвольному дроблению и распределению наследственного материала, в результате чего вместо одного плода формируется несколько. Случаи полиэмбрионии достаточно широко распространены у людей. Результат этого явления - рождение так называемых однояйцевых близнецов. Поскольку на ряд зародышей разбивается уже оплодотворенная яйцеклетка, то генетический набор каждого плода одинаков, следовательно, фенотипически они сходны. Кроме того, наследственные заболевания, уровень обмена веществ и прочие физиологические и биохимические показатели у однояйцевых близнецов также одинаковы.

2. Гаметогенез

Под гаметогенезом подразумевают процесс формирования половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов. Гаметогенез подразделяется на ряд стадий.
Первая из них - стадия размножения. Делящиеся клетки, которые впоследствии превратятся в гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Эти клетки вступают в последовательное митотическое деление, в результате чего их количество резко возрастает. Сперматогонии делятся на протяжении всего жизненного цикла мужской особи. Деление овогониев приурочено в основном к периоду эмбриогенеза.
У человека в развивающемся организме будущей женской особи овогенез активно протекает в яичниках в периоды со второго по пятый. К седьмому месяцу беременности большинство овоцитов уже вступает в стадию профазы I мейоза. Поскольку сперматогонии и овоциты в период размножения делятся митотически, то они сохраняют диплоидный хромосомный набор. В процессе цикла клетки хромосома представлена либо однонитчатой структурой (после очередного митотического деления и до завершения периода интерфазы), либо двунитчатой (постсинтетический период).
Если в гаплоидном наборе за n принять число хромосом, а за c - количество нитей в хромосоме, то генетическая формула сперматогониев и овогониев в период размножения будет выглядеть как 2n2c, а после окончания синтетического периода - как 2n4c.
Второй период называется стадией роста. На этом этапе происходит рост мужских и женских половых клеток и их превращение в сперматоциты и овоциты первого порядка. Овоциты, в соответствии с будущей ролью донора цитоплазмы, значительно превосходят по размерам сперматоциты. Одна часть накопленных веществ овоцита представляет собой материал будущего желтка, т. е. запаса питательных веществ, другая связана с последующим делением. На стадии роста происходит репликация нитей ДНК, т. е. восстановление ее двунитчатой структуры. Таким образом, генетическая формула сперматоцитов и овоцитов первого порядка имеет вид 2n4c.
Третий период называется стадией созревания. Центральное событие стадии созревания - редукция числа хромосом и эквационное деление. Оба события вместе и составляют мейоз. После первого (редукционного) деления образуются однохромосомные сперматоциты и овоциты второго порядка (генетическая формула n2c); число нитей ДНК в хромосоме равно двум. Эквационное деление приводит к уменьшению числа ДНК в одной хромосоме вдвое (генетическая формула nc). В результате мейотического деления один сперматоцит первого порядка дает четыре гаплоидные сперматиды, в то время как овоцит первого порядка - только одну полноценную яйцеклетку. В этом и состоит принципиальное отличие хода овогенеза от сперматогенеза.
Наряду с яйцеклеткой формируются три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении. Благодаря редукции числа клеток яйцеклетка имеет максимальное количество желтка - питательного материала будущей зиготы. Сперматиды вступают в следующую фазу - стадию формирования. Центральным событием стадии формирования является суперспирализация хромосом, приобретение ими четвертичной структуры и, как следствие, полная химическая инертность. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросомный аппарат.
Перед оплодотворением при сближении гамет он выделяет ферменты, разрушающие яйцевые оболочки. На противоположный полюс перемещаются центриоли. Одна из них дает начало жгутику, у основания которого видна одна-единственная гигантская митохондрия. На этом этапе стадии формирования практически вся цитоплазма сперматиды отторгается, в результате чего большую часть головки сперматиды занимает ядро. Стадию формирования завершает образование зрелого, готового к оплодотворению сперматозоида.

3. Мейоз

Одним из важнейших событий гаметогенеза является мейоз. Суть мейоза - уменьшение числа нитей хроматина вдвое (генетическая формула nc) и расхождение гомологичных хромосом в разные клетки. Последнее явление обусловливает генетическое разнообразие половых клеток. При оплодотворении происходит восстановление двойного набора хромосом и, значит, восстановление диплоидного генотипа, характерного для соматических клеток организма.
Мейоз состоит из двух достаточно быстро сменяющих друг друга этапов - редукционного и эквационного делений. Удвоение ДНК для этих процессов происходит только один раз, на стадии роста. Второе мейотическое деление следует практически сразу после завершения первого, так что наследственный материал синтезируется в коротком промежутке между ними. Первое мейотическое деление названо редукционным, поскольку его результатом является уменьшение числа хромосом вдвое (редукция) при сохранении их двунитчатой структуры (генетическая формула n2c).
Такой результат обусловлен некоторыми особенностями профазы первого мейотического деления. По аналогии с митотическим делением, на этом этапе мейоза, а точнее в метафазе, наблюдается максимальная спирализация хромосом и их выстраивание в экваторе деления с образованием пластины. Именно на этой стадии хромосомы становятся видимыми в лучах электронного микроскопа. При образовании пластинки хромосомы конъюгируют, т. е. тесно сплетаются и обмениваются гомологичными локусами. При этом образуются биваленты, т. е. хромосомные пары.
Поскольку каждая хромосома состоит из двух нитей, то бивалента представлен четырьмя нитями (хроматидами). Таким образом, генетическая формула в профазе I имеет вид 2n4c, т. е. не изменяется. К завершению профазы I хромосомы представляют собой сильно укороченные, вследствие спирализации, компактные структуры. Параллельно со спирализацией происходит формирование веретена деления, которое обусловливает расхождение бивалентов к полюсам клетки.
В зависимости от событий, протекающих в профазе I, в ее пределах выделяют несколько этапов. Лептотена - первая стадия профазы I. Характеризуется началом спирализации хромосом, в результате чего они приобретают вид длинных и тонких нитей.

- Зиготена

На этом этапе начинается конъюгация гомологичных хромосом и их объединение в бивалент. Пахитена - продолжается спирализация гомологичных хромосом и происходит собственно конъюгация. Диплотена характеризуется активацией ковалентных неполярных связей между гомологичными хромосомами, в результате чего они отталкиваются друг от друга, начиная с области центромер, при этом оставаясь связанными в обрасти недавнего кроссинговера (так называемой хиазмы).
Профаза I завершается диакинезом (от лат. диа - два и кинез - движение), т. е. началом движения бивалентов к экваториальному полюсу клетки. При этом гомологичные хромосомы остаются связанными в области хиазм, приобретают форму колец, петель, крестов и т. д. В метафазе I завершается формирование веретена деления. Оно крепится к центромерам хромосом, по-прежнему составляющим биваленты. Особенность прикрепления состоит в том, что от каждой центромеры отходит лишь одна нить веретена. Именно этим и обусловливается расхождение целых бивалентов к экваториальному полюсу клетки. После прикрепления нитей веретена деления хромосомы выстраиваются в плоскости веретена деления в виде пластины. Они максимально спирализованы и хорошо видны в микроскоп.
В анафазе I химические связи в биваленте начинают ослабевать, в результате чего бивалент распадается на составляющие его двойные хромосомы. Они тянутся к полюсам клетки. Телофаза I характеризуется образованием гаплоидного набора хромосом у полюсов клетки. Каждая хромосома содержит по две хроматиды (генетическая формула телофазы I - n2c). Эквационное (или второе мейотическое) деление приводит к «расслоению» хромосомы на две хроматиды. Эквационное деление протекает по принципу митоза, за исключением того, что в деление вступает гаплоидная клетка.
Основная задача мейоза - создание клеток с гаплоидным хромосомным набором и однонитчатыми хромосомами - достигается благодаря самоудвоению хромосом в интерфазе мейоза и дальнейшему расхождению однонитчатых хромосом к полюсам клетки. Важнейшим результатом мейоза является продукция генетически разнообразных гамет. Это достигается благодаря кроссинговеру, расхождению гомологичных хромосом к полюсам клетки и независимому расхождению бивалентов в первом мейотическом делении.
Кроссинговер приводит к перекомбинации признаков, присущих отцовской и материнской особям, сосредоточенным в разных группах сцепления. Интересно отметить, что обмен локусами может происходить не в одном, а в нескольких местах хромосом. Такой тип кроссинговера называется множественным. Кроме того, в обмене генетической информацией могут принимать участие не пара, а несколько хроматид. Указанные специфические черты делают кроссинговер эффективным механизмом перекомбинации генов. Расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки в случае гетерозиготности приводит к тому, что гаметы несут только один ген из данной аллельной пары генов (правило чистоты гамет, предложенное Грегором Менделем).
Случайное расположение хромосомных бивалентов в экваториальной плоскости и последующее их расхождение к полюсам клетки обусловливает перекомбинацию групп сцепления в гаплоидном наборе хромосом. Последние стадии овогенеза воспроизводятся в искусственных условиях in vitro (в пробирке). Это позволяет производить оплодотворение яйцеклетки вне материнского организма.
Перед искусственным оплодотворением яйцеклетка хирургическим путем извлекается из яичника и переносится в питательную среду со сперматозоидами. Дробящуюся зиготу на стадии 8-16 бластомеров переносят в организм матери-реципиента, которая вынашивает и рождает плод. Гаметогенез отличается высокой производительностью. Так, например, в период активной половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд половых клеток. Иная картина обнаруживается в ходе овогенеза. На пятом месяце эмбриогенеза в яичниках плода содержится не менее 6-7 млн овогониев. К моменту наступления половой зрелости яичники содержат около 100000 овоцитов. До прекращения гаметогенеза в яичниках остается всего 400-500 овоцитов.
Организмы, в жизненном цикле которых имеет место половое размножение, продуцируют гаметы. Сливаясь, последние дают начало диплоидной гамете. Дробясь и развиваясь, она дает начало новому организму. Он, в свою очередь, продуцирует гаплоидные гаметы. Таким образом, при половом размножении существует смена диплоидной и гаплоидной фаз. Относительная продолжительность фаз варьируется у разных групп живых организмов. Так, например, у грибов преобладает гаплоидная фаза, у высших растений и животных - диплоидная. Соотношение фаз зависит от степени изменчивости и постоянства условий - при низком уровне изменчивости и стабильности окружения преобладает диплоидная фаза.
Диплоидность имеет ряд преимуществ по сравнению с гаплоидностью. Благодаря разнородности генов (их рецессивности и доминантности) достигается разнообразие генетического фонда популяции и появляется поле для действия сил естественного отбора. Вместе с тем ряд вредных генов, находящихся в рецессивном состоянии, не оказывают влияния на развитие фенотипа, обусловливая гомеостаз и стабильную жизнеспособность организма.

Список литературы

1. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. М.: Наука, 1990. Т. 1-3.
2. Ярыгин В. Н., Васильева В. И. и др. Биология. М.: Высшая школа, 2001. Т. 1-2.
3. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа, 1979. Т. 1-2.



  © Реферат плюс


Поиск
Реклама

  © REFERATPLUS.RU  

Яндекс.Метрика