Гаметы и Эволюция яйцеклетки

Содержание  реферата

Введение
1. Гаметы. Типы гамет
2. Размер яиц и их роль в экологии вида
3. Эволюционные преобразования половой системы и органов размножения
Список литературы

Введение

Размножение является неотъемлемой функцией любого биологически полноценного организма. Оно обеспечивает смену поколений и поставляет фенотипический и генотипический материал для действия естественного и искусственного отбора.
В зависимости от типа клеток, участвующих в размножении, выделяют два принципиально отличных способа: половое и бесполое. Бесполое, в свою очередь, делится на деление надвое, множественное деление (шизогония, или схизогония), почкование, фрагментацию, деление спорами, вегетативное.
Половое размножение требует от организма физиологической готовности к размножению и особого типа клеток - гамет. Его биологический смысл - качественно новое сочетание генетического материала дочерней особи по сравнению с исходными родительскими генотипами и, как следствие, появление нового генотипа. Половое размножение является достаточно растянутым во времени процессом, поскольку для него требуется особое состояние организма - половая зрелость. Тем не менее для устойчивого существования вида необходим именно этот способ размножения.
Бесполое размножение с быстрым увеличением числа потомков позволяет популяции экономить энергетический материал и время, существовать в относительно постоянных условиях, переживать неблагоприятные условия, а также значительно расширить ареал (но для устойчивого существования популяции необходимо генетическое разнообразие). Но бесполое размножение не способствует эволюции вида, поскольку поставляет движущим силам эволюции один и тот же генетический материал; более того, оно может привести к гибели. Его смысл - быстрое увеличение числа особей при сохранении генотипа родительской особи без рекомбинации генетического материала.
Таким образом, для устойчивого существования популяций ряда видов во времени и пространстве необходимо чередование бесполого и полового способов размножения.

1. Гаметы. типы Гамет

Гаметы - клетки, отличающиеся от соматических рядом признаков: гаплоидным хромосомным набором и принципиально иным ядерно-цитоплазматическим соотношением. Так, основная функция яйцеклетки заключается в обеспечении будущей зиготы питательным материалом, поэтому яйцеклетка буквально загружена желтком. За счет большого количества желтка увеличивается количество цитоплазмы. При этом относительная масса ядра остается низкой. У сперматозоида, в соответствии с главной функцией - транспортировкой генетического материала к яйцеклетке, ядерно-цитоплазматическое соотношение превалирует в пользу ядра. Относительное количество цитоплазмы мало.
Для гамет характерен низкий уровень обмена веществ. По его интенсивности гаметы близки к клеткам организма, находящегося в состоянии анабиоза. Сперматозоиды не вступают в митоз; яйцеклетки делятся митотически только после их активации.
Различают два типа активации - оплодотворение и действие факторов, обусловливающих партеногенетическое развитие организма (так, например, можно активировать яйцеклетки грызунов легким прикосновением иглы). Яйца хордовых представлены двумя основными компонентами - яйцеклеткой и яйцевыми оболочками. Яйцеклетки формируются под действием гонадотропного и фолликулостимулирующего гормонов в яичнике - женской половой железе.
Первичные половые клети являются производными эпителия и заметно отличаются на ранних этапах эмбриогенеза крупными размерами и прозрачной цитоплазмой. Они мигрируют, совершая амебоидные движения (млекопитающие), или пассивно, с током крови (птицы), под действием химических веществ (аттрактантов) к гонадам. Предполагается, что первичные половые клетки, не достигшие гонад, могут задерживаться в неспецифических тканях, перерождаясь в опухоли. Попав в гонады, первичные половые клетки вступают в митотическое деление, превращаясь в овогонии. Каждый овогоний проходит длительную дифференцировку, в результате чего он превращается в овоцит.
У организмов с развитыми яичниками овоцит формирует агрегации с фолликулярными клетками, образуя первичный фолликул (у плацентарных животных). В первичном фолликуле овоцит проходит ряд митотических делений, превращаясь в зрелую яйцеклетку. Последняя, разрывая оболочку фолликула, выходит в фаллопиеву трубу, где возможно ее оплодотворение.
Оболочки яиц выполняют ряд функций - опорную (своего рода наружный скелет), защитную (защищают яйцеклетки от действия механически и химически чужеродных агентов), физиологические (препятствуют проникновению в клетку более чем одного сперматозоида, обусловливая внедрение бластулы в слизистую оболочку матки и развитие плаценты у плацентарных животных). Зрелая яйцеклетка крупнее овогония и соматических клеток. Это обусловлено, в первую очередь, количеством сосредоточенных в ней запасенных веществ.
Различают несколько типов запасенных веществ:

1) компоненты, необходимые для осуществления биосинтеза белка, - м-РНК, т-РНК, аминокислоты, рибосомы, ферменты, ДНК;
2) набор факторов-регуляторов. К ним относятся фермент, обусловливающий протеолитическое разрушение биологической мембраны при слиянии яйцеклетки и сперматозоида; фактор, вызывающий деконденсацию хромосом с образованием хроматина; фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус, и т. д.;
3) собственно запас питательных веществ и энергетических ресурсов - желток.

Размер яиц и их роль в экологии вида

В эволюционной шкале прослеживается любопытная закономерность - чем длиннее период эмбрионального развития, тем больше желтка содержится в яйцеклетке. Вместе с тем закономерна связь количества желтка и связи эмбриона с материнским организмом. Если постэмбриональное развитие идет прямо, без метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть больше. Следовательно, чем быстрее организм приобретает способность использовать энергию химических связей самостоятельно, без непосредственной связи с запасом питательных веществ яйцеклетки, тем меньше желтка она запасает.
По количеству желтка яйцеклетки делят на полилецитальные (богатые желтком), олиголецитальные (с достаточным количеством желтка), алецитальные (с ничтожно малым его количеством), мезолецитальные (средним количеством). В зависимости от расположения желтка яйцеклетки принято делить на изолецитальные (желток равномерно распределен в цитоплазме) и анизолецитальные (желток смещен к одному из полюсов клетки).
Основная масса желтка скапливается около вегетативного полюса клетки; диаметрально противоположный ему полюс называется анимальным. Если желток составляет единое целое с цитоплазмой, а не обособлен от нее, то яйцеклетку называют телолецитальной (осетровые, земноводные). Распределение желтка играет огромную роль в дальнейшем делении зиготы.

Яйцевые оболочки

Их делят на первичные, вторичные и третичные. Первичной оболочкой снабжены все яйцеклетки. У позвоночных она входит в состав так называемой плотной оболочки. Внешняя часть последней формируется клетками фолликула и называется вторичной. Ее состав своеобразен - внутренняя часть представлена микроворсинками яйцеклетки, наружная - микроворсинками фолликула. Таким образом, плотная оболочка представляет собой своего рода ансамбль первичной и вторичной оболочек.
Третичные оболочки появляются в эволюционной лестнице у хрящевых и рыб и наибольшего развития достигают у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

3. Эволюционные преобразования половой системы и органов размножения

Низшие растения. Отдел Бактерии

Размножаются они делением: по центру материнской клетки проходит веретено деления, постепенно углубляющееся в цитоплазму. В результате деления формируется две дочерних особи.

Низшие растения. Надотдел Водоросли

Способы размножения более многообразны. Водоросли размножаются половым, бесполым и вегетативным способами. Вегетативное размножение одноклеточных осуществляется путем простого деления надвое, многоклеточных - кусками слоевища, у колониальных происходит распад колоний на фрагменты. Ряд видов формирует специализированные органы вегетативного размножения.
Бесполое размножение может осуществляться с помощью специализированных клеток - спор и зооспор. Споры неподвижны; зооспоры имеют жгутики. Оба типа спор окружены оболочками. Зооспоры после высыпания из зооспорангия некоторое время активно передвигаются, затем оседают на дно водоема и прорастают.
Половое размножение осуществляется при наличии специализированных клеток - гамет. Они образуются в органах полового размножения - гаметофитах. Различают мужской и женский гаметофиты. В зависимости от размера половых клеток выделяют три типа размножения - оогамию (яйцеклетка неподвижна и значительно больше подвижного спермия), изогамию (мужские и женские гаметы практически не отличаются друг от друга по форме и размеру) и гетерогамию (половые клетки различаются по размерам и степени подвижности). При слиянии гамет формируется зигота, которая по прошествии некоторого периода или сразу прорастает в слоевище.
У одного и того же вида наблюдается смена способов размножения - полового и бесполого. При этом гаплоидная и диплоидная фазы чередуются друг с другом. Растение, продуцирующее гаметы, называется гаметофитом, образующее споры - спорофитом. Как правило, половое размножение приурочено к благоприятному для прорастания зиготы времени года.

Низшие растения. Отдел Грибы

Грибы также размножаются половым, бесполым и вегетативным способами. Вегетативное осуществляется участками мицелия или почкованием. Во втором случае почка формируется на мицелии, растет, не теряя связи с материнскими клетками. В бесполом принимают участие споры и зооспоры. Споры могут распространяться ветром, насекомыми или подземными водами. Половое осуществляется при участии половых клеток.

Низшие растения. Отдел Лишайники

Как известно, лишайник представляет собой симбиоз водоросли и гриба и называется слоевищем, или талломом. Бесполое размножение осуществляется спорами, продуцируемыми грибом, вегетативное - кусочками мицелия. В ряде случаев формируется специализированное образование, продуцирующее «споры». Они состоят из клеток водоросли, окруженной клетками гифы. При разрыве коркового слоя «споры» разносятся ветром и прорастают, попав в благоприятные условия.

Высшие растения

Половое размножение покрытосеменных нередко рассматривают как эволюционный итог редукции мужского и женского гаметофитов. Пыльцевые зерна формируются в пыльцевых мешках (микроспорангиях), где происходит два митотических деления. Первое приводит к образованию мужского гаметофита. Второе митотическое деление приводит к образованию двух диплоидных клеток - генеративной и вегетативной. Вторая при попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика прорастает в виде пыльцевой трубки. Ядро генеративной клетки претерпевает мейотическое деление, приводящее к редукции числа хромосом и формированию двух спермиев, которые при прорастании пыльцевой трубки находятся на ее нижнем полюсе.
Женский гаметофит формируют мегаспоры, образующиеся в мегаспорангиях (семяпочках). По аналогии с андроспорангием, клетки женского гаметофита изначально претерпевают ряд митотических делений. Редукционное деление приводит к образованию гаплоидных клеток. Ядра двух из них сливаются, образуя диплоидное ядро. В женском гаметофите присутствует семяпочка, центральное диплоидное ядро мегаспорангия и ряд сестринских клеток-спутниц. Вся структура носит название зародышевого мешка.
После прорастания пыльцевой трубки один из спермиев сливается с гаплоидной яйцеклеткой, результатом чего является формирование будущего семени. Второй спермий сливается с ядром мегаспорангия, который впоследствии дает начало эндосперму - питательной ткани плода.
Такое оплодотворение называется двойным. Оно было открыто русским ученым-биологом С. Г. Навашиным.

Двойное оплодотворение

Семя однодольных состоит их двух семядолей и зародыша. Запасы питательных веществ накапливаются в семядолях. Большую часть семени однодольных растений занимает эндосперм.
- Подтип Бесчерепные. Класс Головохордовые. Ланцетник
Половые железы самцов и самок образуются в большом количестве, но не имеют своих собственных выводных протоков. Зрелые половые продукты - сперматозоиды и яйцеклетки - попадают в полость тела при разрыве стенок гонад. Затем половые продукты выметываются в воду. Примечательно, что процесс выметывания у ланцетника сопряжен с заходом солнца; подобная синхронизация обеспечивает наибольшее оплодотворение.
Яйца ланцетника относятся к олиголецитальному типу, т. е. с достаточным количеством желтка. Дробление полное и почти равномерное.

Подтип Позвоночные. Класс Круглоротые. Минога

Специализированные протоки для вывода половых клеток также отсутствуют. Гаметы выпадают в полость тела через половые поры при разрыве стенки гонады. Оплодотворение наружное. В воду выметывается большое количество икры. Наиболее плодовитой является морская минога, откладывающая до 240 тыс. икринок.
Самка миноги откладывает икру в предварительно подготовленную ямку. Яйца покрывает очень прочная рогоподобная оболочка, хорошо изолирующая внутреннее содержимое от внешней среды. Яйца содержат достаточно большое количество желтка, т. е. являются мезолецитальными. Снаружи оболочка яйца снабжена пучком нитей, заканчивающихся особыми выростами - шипиками, которые способствуют сцеплению яиц друг с другом и их прикреплению к субстрату.

Надкласс Рыбы. Класс Хордовые. Подкласс Хрящевые рыбы

На данном этапе эволюции появляются настоящие выводные протоки половых желез. Так, тонкие семявыносящие каналы самцов впадают в почечные канальца передней суженной части почек. Эта часть не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника - семяпровод. Семяпроводы открываются на вершине мочеполового сосочка, впадающего в клоаку.
Формирование первичных половых продуктов происходит в канальцах семяпровода, а их дозревание - в придатке семенника. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешочках, а при оплодотворении путем сокращения стенок семенных пузырьков выбрасываются в клоаку самца. При помощи специализированных плавников - птеригоподий - сперматозоиды вводятся в клоаку самки.
Таким образом, для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Яичники самок также имеют свои выносящие протоки - яйцеводы. У ряда видов яйцевод имеет воронку. В области передней части почек у самок находится особая скорлуповая железа, продуцирующая рогоподобное вещество - скорлупу.
Расширенная задняя часть яйцевода иногда называется «маткой». Яичник и яйцевод не связаны друг с другом анатомически. Созревшая яйцеклетка выпадает в полость тела, с током жидкости попадает в яйцевод. Благодаря сокращению его стенок яйцо постепенно перемещается вниз по яйцеводу, оплодотворяется в его верхних частях и постепенно покрывается рядом оболочек - сначала студенистой белковой, затем плотной рогоподобной. Последняя часто имеет выросты, жгутики. Такая оболочка надежно защищает яйца от обезвоживания в условиях высокой солености морской воды, механических повреждений, ненужного перемещения (нередко выростами яйцо цепляется за морские водоросли). Яйца крупные, полилецитальные. Плодовитость хрящевых рыб невелика, т. к. выражена забота о потомстве.
Для ряда скатов и акул характерно яйцеживорождение - оплодотворенное яйцо задерживается в половых путях самки, питаясь за счет запаса питательных веществ в желтке, но получая кислород из материнской крови путем его диффузии из кровеносных сосудов самки. Наконец, для некоторых видов скатов и акул характерно настоящее живорождение . Например, у куньих акул одновременно может развиваться до 20 эмбрионов, у акулы-молот - до 30-40.
Желточный мешок зародыша, находящегося в материнском организме, по мере истощения запаса питательных веществ, постепенно прирастает к стенке «матки»; теперь кровеносные сосуды матери и плода находятся настолько близко, что путем диффузии и осмоса питательные вещества и кислород передаются эмбриону.
Любопытно, что о существовании подобной плаценты знали еще древнегреческие ученые. Так, Аристотель описал ее в IV в. до н. э. У некоторых скатов (например, у хвостокола) стенка матки формирует пальцеобразные выросты, напоминающие ворсинки хориона млекопитающих; ворсинки врастают в брызгальце плода и впрыскивают в его глотку питательные вещества. Одновременно организм самки может вынашивать до 12 эмбрионов, гигантская манта - только одного.
Таким образом, высокая степень заботы о потомстве, эволюционный скачок в виде появления яйцеживорождения и живорождения, большое количество запаса питательных веществ в желтке способствовали выживанию хрящевых рыб и их широкому распространению в самых разнообразных условиям Мирового океана.

Надкласс Рыбы. Класс Хордовые. Подкласс Костистые рыбы

Принцип организации половой системы тот же, что и у хрящевых рыб. Интересен тот факт, что среди костистых рыб существуют настоящие гермафродиты: каждая особь имеет и мужские, и женские половые железы. Железы созревают поочередно, что препятствует самооплодотворению. У некоторых окунеобразных, например у синеголового губана, железы функционируют параллельно, и рыбка способна менять пол в течение нескольких минут.
При отсутствии полового партнера рыба попеременно бывает то самцом, то самкой. Однако этот путь размножения используется видом как экстренный, его смысл - расширение ареала при более или менее постоянных условиях среды. У морской рыбы Onigocia macrolepis происходит обращение пола (реверсия) - одна-единственная гонада функционально поделена на яичник и семенник. Одну часть жизни рыбка является самцом, вторую - самкой, причем во втором периоде «семенниковая» часть гонады деградирует, а яичник значительно увеличивается.

Класс Земноводные, или Амфибии

Представители класса земноводных раздельнополы, общие черты организации их половой системы такие же, как и у хрящевых рыб. У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, но его способы варьируются. Так, например, у некоторых хвостатых земноводных (углозуб) самка откладывает икру в виде мешочка, на который самец кладет сперматофор - комок сперматозоидов. В месте своего соприкосновения оболочки растворяются, сперматозоиды проникают внутрь мешочка и оплодотворяют яйцеклетки.
У самки суринамской жабы - пипы - перед началом брачного периода кожа на спинке становится рыхлой, приобретает губчатую структуру. При оплодотворении самка выметывает икру, самец брюшком буквально втирает ее в спину самки, одновременно оплодотворяя. Часть яйцевой оболочки зиготы, непосредственно связанная с окружающей средой, затвердевает на воздухе, и зародыш развивается в своеобразной камере.
Непосредственно перед вылуплением потомства организм самки вырабатывает гормоны, размягчающие верхние части третичных яйцевых оболочек. Молодые пипы покидают мамину спину, отбрасывая затвердевшие части оболочки как люки.
Самка ринодермы Дарвина откладывает икру на землю, самец заглатывает ее, и икринки развиваются в его голосовом мешке. Во время развития икры самец не питается. После вылупления головастиков происходит срастание их спинок со слизистой оболочкой горлового мешка самца, кровеносные сосуды тесно прилегают друг к другу, что обеспечивает поступление в организмы потомства питательных веществ и кислорода и удаление продуктов распада и углекислого газа. После завершения метаморфоза лягушата покидают организм родителя.
У хвостатых оплодотворение внутреннее. Самец тритона, например, откладывает сперматофор, который самка подхватывает краями клоаки. У большинства земноводных икра откладывается в воду, там же и оплодотворяется. Яйца формируют агрегации (скопления), хорошо удерживающиеся на поверхности воды благодаря жировым вкраплениям. У квакш каждая икринка окружена сильно разбухшим слизистым чехлом.
Плотное слипание икринок обеспечивает их безопасность, т. к. затрудняет поедание их мелкими хищниками, а слизистая оболочка преломляет солнечный свет так, что становится своеобразной линзой, собирая свет в пучок и направляя его на икринки. Это значительно повышает температуру агрегации и способствует более быстрому развитию икры.

Класс Пресмыкающиеся

Яйца покрыты студенистой оболочкой, что способствует поддержанию постоянной формы яиц в воде. Кроме того, белок является запасом воды в яйце. Желтка достаточно много, т. е. яйца относятся к олиголецитальным. Особое внимание стоит уделить наружной оболочке. У пресмыкающихся она представляет собой переплетение волокон рогоподобного вещества, внешне напоминающего пергаментную бумагу. Иногда между волокнами встраиваются кристаллики углекислого кальция (CaCO3), что, с одной стороны, повышает плотность оболочки, а с другой - является строительным материалом будущих костей.
У крокодилов формируется плотная скорлупа. Пронизывающие ее канальца обеспечивают доступ атмосферного кислорода к развивающемуся эмбриону. Они же выполняют функцию барьера, препятствуя проникновению микрогрибов и спор грибов.
Небольшому числу современных рептилий свойственно живорождение или яйцеживорождение. В случае яйцеживорождения оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, используя питательные вещества желтка. В ряде случаев яйцеживорождение является отражением экологической пластичности вида. Так, например, тибетская круглоголовка, живя на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря, является яйцекладущей; перемещаясь на высоту 4-5 тыс. м над уровнем моря, она становится яйцеживородящей.
Подобный пример - прекрасная иллюстрация проявления модификационной изменчивости. Некоторые виды отличаются настоящим живорождением. Это - пример идиоадаптации. Развитие зародыша в непосредственной связи с материнским организмом характерно для рептилий, живущих на севере или в горах. Так, в яйцеводе некоторых видов сцинков наружная яйцевая оболочка рассасывается, путем осмоса и диффузии питательные вещества и кислород поступают из крови матери в кровь «плода».
У некоторых змей и ящериц формируется настоящая плацента: серозная оболочка и аллантоис «плода» образуют выросты, внедряющиеся в верхние части яйцевода самки - «матку». У кавказских скальных ящериц, части агам и гекконов существуют партеногенетическое развитие. По-видимому, партеногенез есть способ экономии генеративного материала и сохранения одной и той же площади ареала.
Как правило, партеногенетически развиваются только самки, занимающие пограничные части ареала, расходующие пищевые ресурсы достаточно экономно и производящие особей только того пола, который поддерживает постоянство численности популяции, т. е. самок. Но партеногенез не может дать полноценный материал для естественного отбора, поскольку исключает возможность панмиксического скрещивания и перекомбинации генетического материала.
У змеи - островного ботропса - известен случай гермафродитизма, или интерсексуального процесса. Вид является эндемиком, распространен только на одном острове - Кеимада-Гранде, недалеко от Южной Бразилии (площадь всего 3 км). Большинство самок имеют семенники и копулятивные органы, наряду с яичниками. По-видимому, подобный случай гермафродитизма - способ сохранения постоянства численности популяции на столь маленькой площади. Интересно заметить, что численность самцов на острове за 50 лет заметно уменьшилась.

Класс Птицы

Развитие всех без исключения систем органов летающих птиц тесно связано со способностью к полету. Птицы, как и пресмыкающиеся, - исключительно яйцекладущие животные, но со своими характерными особенностями заботы о потомстве. Среди птиц нет случаев живорождения и яйцеживорождения.
Оплодотворение также происходит в верхних частях яйцеводов, не имеющих прямой связи с яичниками. По мере продвижения по яйцеводу яйцеклетка покрывается рядом оболочек - белковой, двумя пергаментообразными подскорлуповыми и скорлуповой. Подскорлуповая оболочка имеет ряд особенностей - она состоит из двух слоев, расходящихся на тупом конце яйца. Пространство между ними заполняется кислородом, формируя воздушную камеру. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут халазы - скручивающиеся тяжи, постоянно поддерживающие зародышевый диск направленным вверх. Наружная оболочка - скорлупа - состроит из органических и неорганических веществ. К последним относятся карбонат кальция и карбонат магния, фосфаты кальция и магния.
Тонкие поры, пронизывающие скорлупу, способствуют газообмену зародыша и среды. По мере его развития соли кальция и магния переходят из скорлупы в костную ткань будущего птенца. Скорлупа истончается, что облегчает выклев птенца. Нередко скорлупа содержит красящие пигменты, придающие яйцу определенную окраску. Так, например, яйца куликов окрашены под цвет субстрата, что служит хорошей маскировкой кладки. У дуплогнездных птиц (дятлы) скорлупа белая.

Класс Млекопитающие. Подкласс Низшие млекопитающие

Подкласс своеобразен тем, что его представители распространены только на площади Австралии и острове Тасмания и нигде более. Подобная эндемичность сумчатых объясняется тектоническим движением плит, расколом Гондваны, пришедшимся на период расцвета сумчатых млекопитающих, а также территориальной изоляцией этих континента и острова. Постоянство условий явилось фактором, сдерживающим эволюцию низших млекопитающих.
Оболочки оплодотворенных яиц, прилегая к слизистой яйцевода, частично лизируются, как и поверхностные слои матки. У некоторых сумчатых образуется зачаток плаценты посредством срастания наружной стенки аллантоиса и слизистой оболочки матки; ворсинки хориона при этом не формируются. Питание зародыша происходит за счет секреторных выделений матки и веществ желтка. Детеныши рождаются недоразвитыми, доразвитие происходит в сумке.

Класс Млекопитающие. Подкласс Высшие млекопитающие

Развитие плода происходит в тесной связи с материнским организмом. Аллантоис срастается со слизистой оболочкой матки, хорион образует ворсинки, проникающие в слизистую оболочку матки. Кровеносные сосуды плода и матери находятся рядом друг с другом. Яйцеклетки содержат малое количество желтка, т. е. являются алецитальными. Питание и дыхание зародыша осуществляется путем диффузии питательных веществ из крови матери. Продукты метаболизма плода также диффундируют в кровь материнского организма.
Детеныши рождаются беспомощными или достаточно самостоятельными. Выкармливаются молоком матери до окончания натального периода. Высокая степень заботы о потомстве, внутриутробное развитие, выкармливание детенышей молоком обусловливают низкую смертность потомства, с одной стороны, и являются крупнейшим ароморфозным изменением, способствующим массовому распространению млекопитающих по всей территории земного шара.
Долгое время считалось, что полноценными в отношении наследственного материала являются только гаметы. Однако опытным путем установлено, что полноценным может быть потомство соматической клетки. Так, в 50-х гг. в Америке были успешно проведены, а в 60-70-х гг. опубликованы опыты английского ученого Дж. Гердона с африканской шпорцевой лягушкой Xenopus laevis. Яйцеклетка лягушки с убитым ультрафиолетовыми лучами ядром (энуклеиновые яйца) в опытах стала донором цитоплазмы, а клетка эпителия кишечника лягушки - донором ядра. При внедрении ядра из эпителиальной клетки в яйцеклетку формируется полноценная зигота, которая проходит все стадии развития обычной зиготы и дает начало новому организму. В своих экспериментах Гердон показал, что чем больше возраст клетки-донора ядра, тем меньше результаты достижения завершения развития, т. е. меньше головастиков доживало до стадии взрослой лягушки.

Список литературы

1. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. М.: Наука, 1990. Т. 1-3.
2. Ярыгин В. Н., Васильева В. И. и др. Биология. М.: Высшая школа, 2001. Т. 1-2.
3. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа, 1979. Т. 1-2.