Строение и функции прокариотической клетки

Содержание реферата

1. Введение
2. Систематическое положение микроорганизмов
3. Строение прокариотической клетки
   3.1. Размеры и формы прокариотической клетки
   3.2. Ультраструктура клетки бактерий
      3.2.1. Клеточная стенка
      3.2.2. Цитоплазматическая мембрана (плазмолема)
      3.2.3. Цитоплазма
      3.2.4. Капсула
      3.2.5. Жгутик
      3.2.6. Пили
      3.2.7. Споры и спорообразование
4. Список литературы

1. Введение

Человечество с древнейших времен занималось выпечкой хлеба, пивоварением и приготовлением вина.
Однако до определенного момента никто даже не подозревал, что сбраживание сусла, виноградного сахара и мучной кашицы - дело «рук» невидимых невооруженным глазом живых существ - микробов.
Бактерии имеют настолько крохотные размеры (наиболее крупная бактерия Achromatium oxaliferum имеет длину всего 125 мкм, что об их существовании длительное время не было ничего известно, хотя многие выдающиеся ученые прошлого догадывались о том, что процессы гниения, брожения, «повальные» болезни вызываются невидимыми живыми организмами. Так, Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) разработал миазматическую теорию происхождения инфекционных болезней. Итальянский врач Д. Фракастро (1478-1553) утверждал, что «повальные болезни передаются от человека к человеку мельчайшими живыми существами - «контагиями». Но это были всего лишь предположения без доказательств.
И вот на помощь пришел Его Величество Случай. В небольшом голландском городке Делфт местный купец Антони ван Левенгук (1632-1723) проводил большую часть своего свободного времени, разглядывая разнообразные предметы в микроскоп собственного изготовления. Правда, по современным понятиям этот аппарат с одной линзой и системой микровитков микроскопом назвать трудно. Тем не менее это сооружение давало увеличение, кратное 280 раз.
Однажды, разглядывая каплю дождевой воды под линзой, Левенгук обнаружил в ней целое полчище маленьких живых существ, совершавших разнообразные беспорядочные передвижения. Но это были всего лишь инфузории, относящиеся к классу Protozoa. Настоящих бактерий он впервые увидел в 1683 г., когда рассматривал в микроскоп налет с собственных зубов. По результатам своих наблюдений в 1695 г. Левенгук опубликовал книгу «Arcana naturae detecta ab Antoni van Leeuwenhoek» (Тайны природы, открытые Антони Левенгуком). С тех пор начался так называемый микрографический, или описательный, период истории развития науки о микробах - микробиологии. Интерес к открытию А. Левенгука в то время был настолько велик, что изучением «анималькулей» занимались даже венценосные особы: король Пруссии Фридрих I, королева Англии и царь Петр I (Р. Реннеберг, И. Реннеберг, 1991).

2. Систематическое положение микроорганизмов

Систематика - наука, занимающаяся вопросами классификации, номенклатуры и идентификации живых организмов, в том числе и микробов.
Развитие систематики микроорганизмов шло параллельно с накоплением знаний о них и открытием новых форм бактерий.
В 1886 г. немецкий биолог Э. Геккель предложил выделить одноклеточные организмы в особое царство - Protista (т. е. первосущества).
Далее произошло разделение царства на высших протист (клетки которых сходны с клетками животных) и низших (строение клеток которых значительно отличается от всех других микроорганизмов). В современном виде такое разделение сохранилось: высшие протисты входят в состав царства Eycaryotae, низшие - в Procaryotae. И это не случайно, т. к. прокариотическая клетка имеет ряд существенных отличий от эукариотической:

1) в клетке прокариот отсутствуют организмы, заключенные в специальные мембраны (митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты);
2) прокариоты не способны к фагоцитозу и пиноцитозу;
3) у прокариот отсутствуют актиновые микрофиламенты и микротрубки;
4) отсутствуют внутренние токи цитоплазмы;
5) геном прокариот локализован в одной хромосоме (хотя ее копий может быть несколько);
6) содержат один тип рибосом с константой седиментации (осаждения) 7О S;
7) имеют ряд структурных компонентов, которые отсутствуют у эукариот: жгутики, пили, эндогенные споры, капсула.

Названия бактерий, как и названия животных и растений, принято обозначать согласно разработанной еще в XVIII в. шведским ботаником Карлом Линнеем бинарной номенклатуре, т. е. название должно состоять из двух слов: первое обозначает род и характеризует какой-либо признак или фамилию ученого, открывшего микроб; второе - производное от существительного, обозначающего видовой признак. Например, кишечная палочка будет называться так: Esherichia coli - первое слово - это фамилия ученого, описавшего бактерию, Эшерих; второе обозначает, что микроб - обитатель кишечника (греч. colon - кишечник). В современном виде систематическое положение бактерий выглядит так:

Империи:

Неклеточные (Noncellulatae), Царство: Vira (вирусы)
Клеточные (Cellulata), Царства: Procaryotae - Отделы: Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes; Царства: Eycaryotae
Отдел Gracilicutes включает грамотрицательные микроорганизмы, разделенные на 9 секций.
Отдел Firmicutes включает грамположительные палочки кокки и пити, имеет в секции Ф. Отдел Tenericutes. В данном отделе объединены грамотрицательные бактерии без клеточной стенки 2 секции.
Отдел Mendosicutes. В отдел отнесены прокариоты, не патогенные для других организмов, - архебактерии. Каждая секция, в свою очередь, подразделяется на классы, порядки, семейства, роды, виды. Необходимо отметить, что современный вид классификация микробов приобрела благодаря американскому систематику Д. Х. Берги, который выпустил международный определитель микроорганизмов.
Для определения положения того или иного микроба в предложенной классификации необходимо знать основные свойства изучаемой бактерии: морфологию, подвижность, отношение к анилиновым красителям и культурально-биологические свойства.

3. Строение прокариотической клетки

3.1. Размеры и формы прокариотической клетки

Размер прокариотической клетки крайне мал, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом. Основная единица измерения линейных размеров прокариот - микрометр (мкм), а структурных компонентов клетки - нанометр (нм). 1 мкм равен 10 (-6) м, т. е. одной миллионной доле метра, 1 нм = 10(-9) м. Как мы уже упоминали, одна из самых крупных бактерий имеет длину 125 мкм, а одна из самых мелких - Acholeplasma Laidlawi - 0,2 мкм (Громов Б. В., 1985).
Несмотря на все многообразие клеток бактерий, принято выделять 3 основные группы: шаровидные, палочковидные и извитые.
Шаровидные микроорганизмы называются кокками (лат. coccus - зерно). В свою очередь, кокки, расположенные одиночно, называют микрококками, попарно - диплококками, по четыре - тетракокками, цепочкой - стрептококками (греч. streptos - цепь), в виде грозди винограда - стафилококками (греч. staphyle - гроздь). Кокки, образующие скопления в виде пакетов, кубиков или пластин, называются сарцинами (лат. sarcio - связываю).
Палочковидные микроорганизмы имеют осевую симметрию и цилиндрическую форму клетки. Различают 2 типа палочек: спорообразующие и бактерии (греч. bakterion - палочка). Таким образом термин бактерия, распространившийся на все микроорганизмы, в строгом смысле обозначает только одну определенную группу микробов.
Спорообразующие бациллы, у которых диаметр соры превышает толщину клетки, называются клостридиями. В зависимости от расположения палочковидные микробы подразделяют на одиночные; расположенные попарно - диплобациллы, диплобактерии; в виде цепочек различной длины - стрептобациллы и стрептобактерии.
Извитые микроорганизмы имеют спиральную симметрию. В эту группу входят вибрионы, спириллы и спирохеты. Вибрионы (лат. vibrio - извиваюсь) имеют форму запятой. К вибрионам относится возбудитель такой страшной болезни, как холера, - Vibrio cholerae.
Спириллы (лат. spira - изгиб) - микроорганизмы, имеющие форму спирально извитых палочек с 4-6 завитками.
Спирохеты (греч. speria - изгиб, chaite - длинный волос) - клетки, имеющие более 8 спиральных завитков.

3.2. Ультраструктура клетки бактерий

Бактерии имеют строение, характерное для большинства прокариот. Некоторые ученые предлагают использовать понятие «бактериальная клетка».
В структуре бактериальной клетки выделяют основные и временные компоненты.
К основным компонентам относят клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму, рибосомы, нуклеоид. Временные структуры образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий. К ним относятся капсула, жгутики, пили, споры.
Необходимо отметить, что впервые клеточное строение обнаружил в 1665 г. английский ученый Роберт Гук (1635-1703), занимаясь микроскопированием винной пробки (сделанной из коры пробкового дуба).

3.2.1. Клеточная стенка

Клеточная стенка - это внешняя оболочка клетки толщиной 10-100 нм. У прокариотических организмов она выполняет ряд важных функций: служит внешним каркасом клетки, защищающим ее от повреждающих факторов окружающей среды, придает клетке форму, участвует в обмене веществ (метаболизме), у патогенных бактерий содержит токсические вещества.
Основным компонентом клеточной стенки всех бактерий является муреин (лат. murus - стенка). Это полимер, имеющий два типа связей (гликозидные и пептидные), соединяющих мономерные субъединицы муреина в сетчатую структуру.
В 1884 г. Применен метод окраски бактерий несколькими анилиновыми красителями (генцианвиолет и фуксин), в результате чего одни микробы приобретали фиолетовый цвет, другие - красный.
Секрет окраски заключался в том, что определенная группа бактерий прочно фиксировала на своей поверхности комплекс генцианвиолета и йода и потому окрашивалась в фиолетовый цвет: такие бактерии называют грамположительными. Другие микроорганизмы после действия этилового спирта обесцвечивались и воспринимали цвет дополнительного красителя - красного фуксина: такие микробы принято называть грамотрицательными.
Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет большую толщину (до 100 нм), на 80-90 % она состоит из пептидогликана (Воробьев А. А., 1998). Она плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Отличительной особенностью является наличие в клеточной стенке таких микробов тейхоевых кислот - полимеров глицерол- или рибитолфосфата, замещенных различными сахарами и Д-аланином (Готтшалк Г., 1982). Тейхоевые кислоты прочно связаны с пептидогликаном фосфоэфирными мостиками. Именно тейхоевые кислоты обеспечивают биохимическую стабильность клеточных стенок грамположительных бактерий. Содержание тейхоевых кислот в клетке может быть до 50 % (по массе) (Асонов Н. Р., 1997).
У грамотрицательных бактерий клеточная стенка намного тоньше - 5-15 нм. Пептидогликановый слой очень тонкий - 2 нм, он как бы «плавает» в периплазматическом пространстве, окруженном снаружи внешней мембраной, а внутри цитоплазматической мембраной или плазмолемой.
В мире микробов встречаются формы, полностью лишенные клеточной стенки, - протопласты, сферопласты и L-формы. Утрата клеточной стенки бактериями является следствием действия каких-либо неблагоприятных факторов внешней среды: литических ферментов, антибиотиков пенициллинного ряда, вирусов бактерий - бактериофагов. Протопласты и сферопласты - нестойкие образования, они вскоре погибают. В отличие от них, L-формы устойчивы во внешней среде и способны к самовоспроизводству. Термин «L-формы» предложен английским микробиологом Клинебергер-Нобель в 1935 г.: буква «L» обозначает институт им. Листера (учреждение, где впервые описаны эти организмы) (Зыкин Л. Ф., Васильев Д. А., 2000).

3.2.2. Цитоплазматическая мембрана (плазмолема)

Цитоплазматическая мембрана - неотъемлемая часть любой бактериальной клетки. Разрушение плазмолеммы неизбежно приводит к гибели микроорганизма. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен на 75 % белками и на 15 % липидами (Громов Б. В., 1985). Структурно цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: двух белковых и между ними идет один липидный (Асонов Н. Р., 1997). В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана способна образовывать выпячивания, или инвагинации, которые называются мезосомами. Назначение мезосом окончательно не выяснено.
Цитоплазматическая мембрана - полифункциональная структура. Она выполняет роль осмотического барьера клетки, благодаря своей полупроницаемости она способна контролировать поступление питательных веществ в клетку, а также является местом протекания различных реакций.

3.2.3. Цитоплазма

Термин «цитоплазма» ввел немецкий ботаник Эдвард Страсбургер (1844-1912). До этого считалось, что основные жизненные процессы протекают в клеточной стенке, а содержимое клетки рассматривалось как «балласт».
Цитоплазма состоит из цитозоля, в котором растворены РНК, ферменты, продукты обмена веществ и структурных элементов (рибосом, включений нуклеоида).

3.2.3.1. Рибосомы - одна из главных составляющих цитоплазмы у прокариот. Основная функция рибосом - синтез белка. Как уже упоминалось, клетка прокариот имеет константу седиментации - 7O S (скорость осаждения частицы при центрифугировании). Структурно рибосомы делятся на 2 субъединицы: 3O S и 5O S. Каждая субъединица состоит из РНК и белка. Количество рибосом в одной бактериальной клетке может достигать 50 тыс. Поскольку для прокариот характерна ассоциация процессов транскрипции и трансмиссии, то происходит агрегация рибосом в комплексные структуры - полисомы.

3.2.3.2. Нуклеоид. Ядро у прокариот называется нуклеоидом. Он представляет собой двойную нить ДНК, замкнутую в кольцо, которая в развернутом и деспирализованном виде имеет длину около 1,4 нм, т. е. в 1000 раз превосходит длину самой клетки. Кроме ДНК, в состав нуклеоида входят РНК-полимераза, собственно РНК, основные белки и липиды.
Отличительная особенность нуклеоида прокариот от ядра у эукариотических клеток - отсутствие ядерной оболочки. Однако в большинстве случаев у бактерий обнаруживается уплотнение цитоплазмы, соответствующее центральной ядерной зоне, где сосредоточены связанные с хромосомами продукты обмена веществ.
Геном бактерии заключен в одной хромосоме. Хромосома микроорганизмов всегда связана с цитоплазматической мембраной, при этом число точек прикрепления может быть около 20 и более. У грамположительных бактерий чаще всего наблюдается ассоциация нуклеоида с мезосомой. Такая структура называется нуклеидосомой.
Следует отметить, что, кроме хромосом, у бактерий обнаружены и внехромосомные генетические элементы - плазмиды. Термин дан Д. Ледербергом в 1952 г. Плазмиды представляют собой ДНК, замкнутую в кольцо размером до 5 % от величины хромосомы, и несут гены, придающие бактериям дополнительные свойства.

3.2.3.3. Включения - это не обязательный компонент бактериальной клетки. Они разнообразны по форме, химическому составу и назначению. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными. Принято различать 2 типа включений: ограниченные белковой мембраной и лишенные мембран.
Газовые вакуоли относятся к мембранным включениям. Это преимущественно полые цилиндры длиной до 1000 нм и диаметром около 80 нм. Состав газа в вакуолях соответствует газовому составу окружающей среды. Наиболее богата газовыми вакуолями цитоплазма водных бактерий.
Основная масса включений - это запасные питательные вещества. К таким образованиям относят полисахаридные, волютиновые, поли-бета-оксимасляные включения.
Полисахаридные включения бывают размером до 200 нм и лишены мембраны. Накопление полисахаридов обычно стимулируется недостатком азота и регулируется на уровне генома. Аккумулированный полисахарид служит источником энергии и углерода.
Накопление поли-бета-оксимасляной кислоты характерно только для прокариот. Гранулы этого вещества округлены в цитоплазме белковой мембраной. Образующиеся при распаде гранул вещества используются для роста бактериальной клетки.
Конгломераты волютина образованы преимущественно полифосфатами и выглядят в виде округлых телец размером до 1 мкм. Волютин способен раствориться в щелочах и горячей воде. Свое название волютин получил от названия бактерии Spirillum volutans, где, как считали раньше, это вещество способно накапливаться в виде зерен. Намного позже выяснили, что эти зерна состоят из поли-бета-оксимасляной кислоты, а не из волютина.
Основное назначение волютиновых зерен - источник фосфора и энергии.

3.2.4. Капсула

Слизистый слой, покрывающий всю поверхность бактериальной клетки, называют капсулой. Капсулу образуют не все микроорганизмы. В зависимости от толщины слизистого слоя различают макрокапсулу (менее 0,2 мкм), микрокапсулу (более 0,2 мкм). Основное вещество капсулы - полисахариды и фосфаты. Капсула может быть легко отделена от клетки, но это не приводит к ее гибели. Несмотря на это, капсула выполняет важную биологическую роль: защищает от неблагоприятных факторов внешней среды, поглощает влагу, служит средством прикрепления бактерий к субстрату. Обнаружение капсулы - важный видовой признак. Русский микробиолог Н. А. Михин (1872-1946) разработал метод специальной окраски капсул анилиновыми красителями, благодаря которому их можно увидеть в световой микроскоп.

3.2.5. Жгутик

Жгутик - орган движения бактерий. Именно благодаря жгутикам бактерии были открыты А. Левенгуком, т. к. движение есть свойство живой материи.
Однако как «орган» бактерий жгутик был впервые обнаружен в 1838 г.
Жгутик не является жизненно важной структурой и поэтому присутствует не у всех микроорганизмов. Длина жгутика может превышать длину клетки и обычно составляет 10-90 мкм.
Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити из белка флегелина, крюка и базального тельца.
Спиральная нить имеет Н-конец, обращенный к телу бактерии, и Т-конец, удаленный от тела бактерии. Крюк жгутика - изогнутый белковый цилиндр. Основное его назначение - соединительное звено между базальным тельцем и нитью.
Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центральной оси и колец.
Обычно бактерии передвигаются хаотично, но возможно и направленное движение - таксис.

3.2.6. Пили

Пили (фимбрии) представляют собой прямые тонкие (3-25 нм) полые выросты длиной до 15 мкм на поверхности бактериальной клетки. Основу пилей составляет белок пилин. Различают два типа пилий: общего назначения и половые (sex-пили). Пили общего назначения предназначены для прилипания микробов к субстрату (клеткам растений, грибов, животных и человека, а также неорганическим соединениям).
Половые пили необходимы бактериям для обмена генетической информацией (ДНК) между клеткой-донором и клеткой-реципиентом.
Термин «пили» был предложен американским микробиологом Ч. Бринтоном, а «фимбрии» - англичанином Д. Дьюгидом (Асонов Н. Р., 1997).

3.2.7. Споры и спорообразование

Споры образуют только грамположительные палочки (исключение - округлый микроб Sporosarcina ). Наиболее точно называть их эндоспорами. Споры рассматриваются как особый тип покоящихся клеток. Одна клетка образует только одну спору.
Увеличения организмов в данном случае не происходит, поэтому спорообразование не является размножением бактерий. Это всего лишь сохранение жизнеспособности в неблагоприятных условиях (при недостатке влаги, источников энергии, изменении рН). Строение спор однотипно у всех бактерий.
В центре располагается спороплазма, содержащая нуклеиновую кислоту, белки и специфическую для спор дипиколиновую кислоту. Спороплазма окружена многочисленными оболочками, самая массивная из них носит название «кортекс». Спорообразование - сложный и многоступенчатый процесс. Схематично его можно отобразить следующим образом:

1) образование осевого тяжа, включающего бактериальную ДНК;
2) образование круглой проспоры;
3) образование толстого муреинового слоя - кортекса;
4) окончательное обособление споры.

Весь процесс спорообразования занимает 8 ч.
Изучение строения и функций прокариотической клетки - это результат длительных и кропотливых исследований, проведенных не одним поколением микробиологов.
Более 300 лет прошло с момента открытия микроорганизмов. За это время стало понятно, что мир микробов очень богат и разнообразен. Большинство микроорганизмов одноклеточные, но имеются и многоклеточные, известны формы, вовсе не имеющие клеточного строения. Одни микробы принадлежат к низшим растительным организмам, другие - к низшим животным, третьи - ни к тем, ни к другим. Существование в природе многочисленных видов микробов обусловлено такими факторами, как способность к потреблению разнообразных питательных веществ, приспособляемость к условиям существования, высокая выносливость, способность к быстрому размножению.
Создание электронного микроскопа и разработка новых методов исследования микроорганизмов, основанных на последних достижениях физики, химии и математики, позволили изучать микроорганизмы на молекулярном уровне, что, в свою очередь, дало возможность более глубоко познать строение микробов, а значит, их свойства, химическую деятельность. В итоге ученые получили важнейшую информацию о том, как лучше использовать и управлять микробиологическими процессами. Это определило развитие таких отраслей человеческой деятельности, как генная инженерия, биотехнология, и многих других, благодаря которым были сконструированы полезные для человека штаммы бактерий - продуценты таких жизненно-необходимых веществ, как инсулин, интерферон, антибиотики, ферменты и витамины. Это же позволило рационально подойти к разработке методов борьбы с инфекционными болезнями человека и животных.

Список литературы

1. Асонов Н. Р. Микробиология. Третье изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1997. 352 с.
2. Воробьев А. А., Быков А. С., Пашков Е. П., Рыбакова А. М. Микробиология: Учебник. Второе изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 1998. 336 с.
3. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. Пер. с англ. М.: Мир, 1982. 310 с.
4. Громов Б. В. Строение бактерий. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 192 с.
5. Зыкин Л. Ф., Васильев Д. А. L-формы возбудители зоолитропонозов. Ульяновск, 2000. 68 с.
6. Мудрецова-Висс К. А. Микробиология. Пятое изд., перераб. М.: Экономика, 1985. 256 с.
7. Пехов А. П. Плазмиды бактерий. М.: Медицина, 1986.
8. Реннеберг Р., Реннеберг И. От пекарни до биофабрики: Пер. с нем. М.: Мир, 1991. 112 с.